ચયાપચય (વનસ્પતિ)

વનસ્પતિકોષમાં નિરંતર થતી કુલ જૈવ-રાસાયણિક ક્રિયાઓ. સામાન્ય રીતે જે પ્રક્રિયાઓમાં સરળ રચના અને નીચા ઊર્જાસ્તરવાળા નાના અણુઓમાંથી ઊંચા ઊર્જાસ્તરવાળા પરસ્પરમાં ગૂંથાયેલા ઘટકોવાળા મોટા ઊર્જાસમૃદ્ધ અણુઓનું નિર્માણ થાય તેમને ચય (anabolism) અને જેમાં ઊર્જાસમૃદ્ધ સંયોજનોમાં રહેલ જૈવિક ઊર્જા મુક્ત થાય તેમજ કોઈ પણ ઘટકનું વિઘટન થાય તેને અપચય (catabolism) કહે છે. ઊર્જાવિનિમયની ઘણી પ્રક્રિયાઓમાં ચય અને અપચય સાથેસાથે થાય છે.

વનસ્પતિના ચયાપચયનો પાયો પ્રકાશસંશ્લેષણ છે. પ્રકાશસંશ્લેષણ સૂર્યપ્રકાશની ઊર્જાથી થતો જૈવિક પદાર્થનો પ્રાથમિક ચય છે. વનસ્પતિના જીવન માટે આશરે 16 મૂળતત્વો અનિવાર્ય છે (સારણી 1). તેમાં કાર્બન, નાઇટ્રોજન અને ગંધક એ ત્રણને કુદરતમાં મળતાં અકાર્બનિક સંયોજનોમાંથી જૈવિક પદાર્થમાં આત્મસાત્ કરવા માટે તેમનું રાસાયણિક રિડક્શન કરવું પડે છે તે વનસ્પતિ સૌર ઊર્જાના ઉપયોગથી કરી શકે છે. તેથી તે કુદરતમાંથી ફક્ત પાણી, કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ અને ખનિજ ક્ષારો એટલા પદાર્થથી નિર્વાહ કરી શકે છે. આમ પ્રકાશસંશ્લેષણ વનસ્પતિને સ્વાવલંબી બનાવે છે. પ્રાણીઓ અને બીજા પરાવલંબી સજીવો પણ ઊર્જા, જૈવિક પદાર્થના પાયાના ઘટકો (તેમજ પ્રાણવાયુ) માટે પરોક્ષ રીતે પ્રકાશસંશ્લેષણ પર જ આધાર રાખે છે. વાતાવરણનો ઑક્સિજન વાયુ પ્રકાશસંશ્લેષણથી જ બને છે.

જૈવિક ચયાપચય ઊર્જાસંચય અને ઊર્જામુક્ત ઉત્સેચકોની મધ્યસ્થીથી ક્રમે ક્રમે થાય છે. ચયાપચયના ઘણા પ્રક્રિયાક્રમો વનસ્પતિ, પ્રાણીઓ તેમજ બીજા સજીવોમાં મૂળભૂત રીતે સમાન છે; પરંતુ તેમનો ઉપયોગ દરેક સજીવ પોતાની આગવી રીતે કરે છે. પ્રક્રિયાઓનું નિયંત્રણ ઉત્સેચકોનું વૈવિધ્ય, તેમનું ઉત્પાદન, તેમની ક્ષમતા પર અસર કરનારાં પરિબળો ઇત્યાદિ દ્વારા થાય છે. કોષની કાર્યફાળવણી પણ ચયાપચયનિયંત્રણમાં અગત્યની છે. હરિતકણ અને પ્લાસ્ટિડ પ્રકારની અન્ય અંગિકાઓ વનસ્પતિકોષની વિશેષતા છે. આ અંગિકાઓનું તેમજ કેન્દ્રવર્તી રસધાનીનું વનસ્પતિકોષની કાર્યફાળવણી અને ચયાપચયનિયંત્રણમાં ખાસ મહત્વ છે.

સારણી : વનસ્પતિજીવન માટે અનિવાર્ય મૂળતત્વોનાં

               કુદરતમાં જૈવિક પદાર્થોમાં મળતાં રૂપ

મૂળતત્વ અને તેની સંજ્ઞા	કુદરતમાં મળતું રૂપ	જૈવિક પદાર્થોમાં મળતાં રૂપ
હાઇડ્રોજન          H	H2O	-HCOH–, –CH2–
કાર્બન             C	CO2	–HCOH–, –CH2–
ઑક્સિજન         O	O2	–HCOH–
નાઇટ્રોજન         N	No3–, N2, NH4–	–NH2, –NH–
પોટૅશિયમ         K	K+	K+
કૅલ્શિયમ          Ca	Ca2+	Ca2+
ફૉસ્ફરસ           P	PO3–	PO43–
મૅગ્નેશિયમ        Mg	Mg2+	Mg2+
ગંધક              S	SO42–	–SH
ક્લોરિન           Cl	Cl–	Cl–
લોહ               Fe	Fe2+, Fe3+	Fe2+, Fe3+
બોરોન            B	H3BO4, H2BO4–
મૅંગેનીઝ          Mn	Mn2+ Mn (OH)+
જસત             Zn	Zn2+, Zn(OH)+
તામ્ર              Cu	Cu2+
મૉલિબ્ડેનમ       Mo	HMoO4, MoO42–

વનસ્પતિ ચયાપચયના ત્રણ ભાગ પાડી શકાય :

(1) પ્રકાશસંશ્લેષણ, પ્રાથમિક ચય અને તે સાથે સંકળાયેલી સંશ્લેષણ-પ્રક્રિયાઓ

(2) શ્વસન અને વિઘટનાત્મક પ્રક્રિયાઓ

(3) કોષવિકાસમાં જરૂરી પદાર્થોનું તેમજ આડપેદાશોનું સંશ્લેષણ

પ્રકાશસંશ્લેષણ : પ્રકાશસંશ્લેષણ (વનસ્પતિકોષના) હરિતકણમાં થાય છે. તેમાં પ્રકાશાવલંબી અને પ્રકાશનિરપેક્ષ એમ બે અલગ પ્રક્રિયાક્રમોનો સમાવેશ થાય છે.

પ્રકાશાવલંબી પ્રક્રિયાઓ અથવા પ્રકાશક્રિયાઓ (light reactions) પ્રકાશના જૈવિક કાર્યશક્તિમાં (રાસાયણિક ઊર્જામાં) પરિવર્તનની પ્રક્રિયાઓ છે. ઊર્જા પરિવર્તન, પ્રકાશલણણી (light harvesting), પ્રકાશ-રાસાયણિક પ્રતિક્રિયા (photo-chemical reaction), ઇલેક્ટ્રૉનવહન (electron transport) અને ઊર્જાસ્થાપનનાં કાર્યો દ્વારા થાય છે.

પ્રકાશલણણીમાં હરિતકણનાં રંગદ્રવ્યો પ્રકાશનું શોષણ કરી ઊર્જાને પ્રકાશપ્રક્રિયા માટે સુલભ બનાવે છે. ઉચ્ચતર વનસ્પતિમાં મળતાં રંગદ્રવ્યોમાં ક્લૉરોફિલ મુખ્ય છે. તે રાતા અને ભૂરા રંગના પ્રકાશને શોષે છે અને ઊર્જાપરિવર્તનમાં સીધો ભાગ લે છે. તેમની સાથે સંલગ્ન કૅરોટીન, ઝૅન્થોફિલ વગેરે કૅરોટિનૉઇડ રંગદ્રવ્યોનું મુખ્ય કામ પ્રકાશની બિનજરૂરી ઊર્જાથી ક્લૉરોફિલનું રક્ષણ કરવાનું ગણાય છે. રંગદ્રવ્યોના અણુ ખાસ પ્રોટીનો સાથે જોડાયેલા હોય છે અને જુદા જુદા અનેક પ્રકારના સમુદાયો બનાવી હરિતકણના થાઇલેકૉઇડ તંત્રના રસપડમાં બંધાયા હોય છે. આ સમુદાયોને રંગદ્રવ્ય-પ્રોટીન સંકુલ (pigment-protein complex) કહે છે. મુખ્ય સંકુલ ત્રણ પ્રકારના ક્લૉરોફિલ-પ્રોટીન સમુદાય (chlorophyll-protein complex) છે. બે પ્રકારના સંકુલ PS I અને PS II એમ બે અલગ અલગ પ્રકારનાં પ્રકાશતંત્રો(photosystems)ની પ્રક્રિયાઓ સાથે સંકળાયેલા છે. તેમને અનુક્રમે CP I અને CP II કહે છે. ત્રીજા પ્રકારના સમુદાયો પ્રકાશલણણીતંત્રો Light Harvesting Complexes, LHC) તરીકે કામ કરે છે. LHC સમુદાય સામાન્ય રીતે PS II સાથે સંલગ્ન હોય છે; પરંતુ જરૂર પડે ત્યારે સ્થાનાંતર કરી PS I સાથે જોડાઈ શકે છે.

CP I અને CP II સમુદાયોમાં મુખ્યત્વે ક્લૉરોફિલ a તેમજ ક્લૉરોફિલ b હોય છે. રંગદ્રવ્યોના જુદા જુદા અણુઓની પ્રકાશશોષણક્ષમતા – તરંગલંબાઈની પસંદગી – જુદી જુદી હોય છે. LHC સમુદાયો 650થી 678nm. સુધીની તરંગલંબાઈ શોષે છે. પ્રકાશતંત્રોના સમુદાયમાં કેટલાક ખાસ પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ હોય છે તે સમુદાયના બીજા બધા અણુ કરતાં લાંબી તરંગલંબાઈ શોષે છે. CP II સમુદાયના પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ 680 nm પ્રકાશ શોષે છે. CP I સમુદાયના પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ 700 nm. પ્રકાશ શોષે છે. તેમને અનુક્રમે P₆₈₀ અને P₇₀₀ કહે છે.

રંગદ્રવ્યનો એક અણુ એક વખતે એક જ ઊર્જાકણને શોષી શકે છે. પ્રકાશકણને–પ્રકાશના ઊર્જાકણને–શોષવાથી શોષકનો ઊર્જાસ્તર ઊંચો જાય છે પણ તે તરત જ ઊર્જા ગુમાવવા લાગે છે. એમ કરતાં તે એક ચોક્કસ સ્થિતિએ –કનિષ્ઠ ઊર્જાવસ્થાએ–પહોંચે ત્યારે બાકીની ઊર્જા એકસામટી એક જ ઊર્જાકણમાં છોડી દઈ મૂળ ઊર્જાવસ્થા (ground state) પાછી મેળવે છે. ગ્રહણશીલ અણુ નજીક હોય તે મુક્ત થતી ઊર્જાને સ્વીકારી સ્વયં ઉત્તેજિત થાય છે અને ઊર્જાપ્રદાન કરી શકે છે. પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ સિવાયના ક્લૉરોફિલ અણુ આ રીતે સહાયક-શોષક-વાહકો ઍન્ટેના તરીકે પ્રકાશ ઊર્જાનું આદાનપ્રદાન કરી તેને પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ સુધી પહોંચાડે છે તેને પ્રકાશલણણી કહે છે. દરેક પ્રક્રિયાક્ષમ અણુને આશરે 200થી 300 જેટલા સહાયક ક્લૉરોફિલ અણુએ શોષેલી ઊર્જાનો લાભ મળે છે. પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ અને તેના સહાયક શોષકવાહકોના આવા જૂથને પ્રકાશસંશ્લેષક એકમ (photosynthetic unit) કહે છે અને તેના પ્રક્રિયાક્ષમ અણુ પ્રક્રિયાકેન્દ્ર કહેવાય છે. દરેક સમુદાયમાં આવા એકમોની સંખ્યા ચોક્કસ હોવાનું મનાય છે.

મુક્ત થતા ઊર્જાકણની ઊર્જાનું મૂલ્ય ગ્રહણ કરેલા ઊર્જાકણ જેટલું અથવા તેથી ઓછું હોય છે. તેથી બેઉ પ્રકાશતંત્રોમાં મર્મસ્થાન સૌથી ઓછી ઊર્જા સ્વીકારે છે. કોઈ કારણસર PS Iમાં ઊર્જા ખૂટે તો LHC દ્વારા PS IIની ન વપરાયેલી ઊર્જા PS I તરફ વાળી શકાય છે પણ તેથી ઊલટું થઈ શકતું નથી.

પ્રકાશ–રાસાયણિક પ્રક્રિયા : પ્રકાશતંત્રોના મર્મસ્થાનના અણુ P₆₈₀ અને P₇₀₀ ઉત્તેજિત થયા પછી આવેગકણને બદલે ઉત્તેજિત ઇલેક્ટ્રૉનનો સ્વીકાર કરી શકે તેવા અણુને તે આપી પોતે મૂળ ઊર્જાવસ્થા મેળવી શકે છે. પ્રકાશસંશ્લેષણની ઊર્જાપરિવર્તનની આ પાયાની ઘટના છે. પ્રકાશની ઊર્જાનો ઉપયોગ પ્રક્રિયાક્ષમ અણુના ધન અને ઋણ ભાર છૂટા પાડી તેનું રાસાયણિક ઑક્સિડેશન કરવામાં થાય છે. ઇલેક્ટ્રૉન સ્વીકારનાર અણુ રાસાયણિક રિડક્શન પામે છે. પ્રકાશ-રાસાયણિક પ્રક્રિયા થાય ત્યારે પ્રકાશગ્રાહ થયેલો ગણાય છે. મર્મસ્થાનના પ્રક્રિયાક્ષમ અણુને પ્રકાશગ્રાહી (phototrap) કહે છે.

ઇલેક્ટ્રૉનવહન : વારાફરતી ઇલેક્ટ્રૉનની લે-આપ કરી ઇલેક્ટ્રૉનની ઊર્જાને ક્રમે ક્રમે મુક્ત કરાવી ઇલેક્ટ્રૉન યોગ્ય ઊર્જાસ્તરે પહોંચે ત્યારે કોઈ ખાસ સંયોજનનું સ્થાયી રિડક્શન કરાવી શકે (ઊંચા ઊર્જાસ્તરવાળા ઇલેક્ટ્રૉનપ્રદાતા અણુ બનાવી શકે) તેવી રીતે ગોઠવાયેલા ઇલેક્ટ્રૉનવાહકોની શૃંખલાઓ થાઇલેકૉઇડ રસપડમાં બંને પ્રકાશતંત્રો સાથે જોડાયેલી છે.

P₆₈₀ મર્મસ્થાન ઇલેક્ટ્રૉન ગુમાવતાં શક્તિશાળી ઑક્સિડન્ટ બને છે અને ઉત્સેચકની મદદથી પાણીનું ઑક્સિડેશન કરી ખૂટતો ઇલેક્ટ્રૉન મેળવે છે. પાણીના હાઇડ્રોજન પ્રોટૉન (H⁺) તરીકે અને ઑક્સિજન વાયુ તરીકે છૂટા પડે છે. ઑક્સિજન વાયુના એક અણુની મુક્તિ પાણીના બે અણુના ઑક્સિડેશનથી એટલે કે ચાર પ્રકાશપ્રક્રિયાઓથી થાય છે. ચાર ઇલેક્ટ્રૉન ઇલેક્ટ્રૉનવાહક શૃંખલામાં પ્રવેશ કરે છે.

P₆₈₀માંથી નીકળેલા ઇલેક્ટ્રૉન વાહકો દ્વારા PQ (plastoquinone) અણુનું રિડક્શન કરે છે. PQના અણુના રિડક્શનમાં 2 ઇલેક્ટ્રૉન વપરાય છે અને તેના વિદ્યુતભારથી મુક્ત થવા PQ બે પ્રોટૉન વાપરે છે. થાઇલેકોઇડ રસપડમાં PQ–PQH₂ અણુઓનું ભંડોળ જુદા જુદા અનેક પ્રકાશતંત્ર સમુદાયો સાથે ઇલેક્ટ્રૉનની લેવડદેવડ કરી શકે છે.

PS Iનું મર્મસ્થાન P₇₀₀ ઇલેક્ટ્રૉન ગુમાવે ત્યારે સંલગ્ન વાહકો PQH₂ના ભંડોળમાંથી ઇલેક્ટ્રૉન મેળવી આપે છે. P₇₀₀માંથી મુક્ત થયેલા ઇલેક્ટ્રૉન વાહકો મારફત ફેરિડૉક્સિનનું રિડક્શન કરે છે. (Fd^oxમાંથી Fd^red બનાવે છે.) અને Fd^red NADP^+-(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)નું રિડક્શન કરાવે છે. પરિણામે NADPHના રૂપમાં ઇલેક્ટ્રૉનપ્રદાતા મળે છે.

આ રીતે પાણીમાંથી નીકળેલો દરેક ઇલેક્ટ્રૉન એક વાર PS IIની અને બીજી વાર PS Iની પ્રકાશપ્રક્રિયાઓથી ઊર્જા મેળવે છે અને ઇલેક્ટ્રૉનવહનમાં કેટલીક ઊર્જા ગુમાવી અંતે NADPના અણુને જઈ મળે છે. પ્રકાશપ્રક્રિયાઓ ચાલે ત્યાં સુધી સતત નવા ઇલેક્ટ્રૉન પાણીમાંથી નીકળી NADPને મળતા રહે છે તેથી એકંદર ઇલેક્ટ્રૉનવહન અચક્રીય અથવા એકમાર્ગી (noncyclic) છે.

થાઇલેકૉઇડ રસપડની વિશિષ્ટ રચનાને લીધે પાણીમાંથી અને PQH₂માંથી નીકળતા પ્રોટૉન થાઇલેકૉઇડના ખાનામાં ભેગા થાય છે. જ્યારે PQ રિડક્શન પામે છે ત્યારે તે થાઇલેકૉઇડની બહારથી પ્રોટૉન લે છે. આમ ઇલેક્ટ્રૉનવહન દરમિયાન – એક રીતે જોઈએ તો ઉત્તેજિત ઇલેક્ટ્રૉને ગુમાવેલી ઊર્જાથી – થાઇલેકૉઇડ રસપડની બે બાજુ પ્રોટૉન ગતિદાયી બળ (Proton motive force) પેદા થાય છે. પ્રોટૉન બહાર નીકળે છે તેનાથી રસપડનો ATP’ase ઉત્સેચક કાર્યાન્વિત થાય છે અને ADP (adenosine diphosphate) અણુમાંથી ATP(adenosine triphosphate)નો જૈવિક કાર્યશક્તિનો અણુ પેદા થાય છે.

પ્રકાશપ્રક્રિયાઓમાં ઊર્જાસ્થાપન નીચે પ્રમાણે લખી શકાય :

PS II અને PS Iની સમતુલા જળવાય ત્યારે ઇલેક્ટ્રૉનવહન એકમાર્ગી હોય છે. જો કોઈ કારણસર PS Iની પ્રક્રિયા માટે જરૂરી ઇલેક્ટ્રૉન PS IIમાંથી ન મળે તો P₇₀₀માંથી નીકળેલા ઇલેક્ટ્રૉન ઊર્જા ગુમાવી ફરી P₇₀₀ને મળે છે. આ રીતે ચક્રીય ઇલેક્ટ્રૉનવહન થાય ત્યારે ATP બને છે. પણ NADPH બનતા નથી.

પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રકાશનિરપેક્ષ પ્રક્રિયાઓમાં ATP અને NADPHની કાર્યશક્તિનો ઉપયોગ જૈવિક પદાર્થના સંશ્લેષણ માટે થાય છે. સંશ્લેષણપ્રક્રિયાઓમાં કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો ચય સૌથી મોટા પ્રમાણમાં થાય છે. કાર્બન બધા જ પ્રકારના જૈવિક પદાર્થમાં વપરાય છે અને વનસ્પતિકોષમાં તો કોશદીવાલમાં વપરાતા સેલ્યુલોઝ ઇત્યાદિને લીધે તેનું વિશેષ પ્રભુત્વ છે. વળી કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો ચય ફક્ત પ્રકાશસંશ્લેષક કોષમાં જ થાય છે. શ્વસન ઇત્યાદિ વિઘટનક્રિયાઓમાં પણ જૈવિક કાર્બનનો વ્યય સૌથી વધારે થાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણનું સમીકરણ કાર્બોહાઇડ્રેટ સમીકરણ તરીકે લખાય છે તે ઘણી રીતે યથાર્થ છે.

હરીતકણમાં પ્રકાશસંશ્લેષણની કાર્યશક્તિનો પ્રાથમિક ઉપયોગ બીજાં પણ ઘણાં કાર્યો માટે થાય છે. તેમાં નાઇટ્રોજન-પાચન અને સલ્ફેટ-પાચન મહત્વનાં છે.

કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનું પાચન (અથવા રિડક્શન, સ્થાપન) : કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનું જૈવિક પદાર્થમાં સ્થાપન કરવા માટેની પ્રક્રિયાઓ બધા સ્વાવલંબી સજીવોમાં એકસરખી છે. આ પ્રક્રિયાઓની શ્રેણીને કૅલ્વિનચક્ર, કૅલ્વિન-બેન્સનચક્ર, RPPક્રમ (reductive pentose phosphate pathway), PCR ચક્ર(Photosynthetic carbon reduction cycle), C3-CR ક્રમ (C3-carbon reduction pathway) વગેરે ઘણાં નામ છે.

કૅલ્વિન ચક્રના મુખ્ય ત્રણ તબક્કા છે : (1) CO₂ ઉમેરણ, (2) રિડક્શન અને (3) પુન:પ્રાપ્તિ (regeneration) અથવા ચક્રપૂર્તિ.

CO₂ ઉમેરણ એ રિડક્શનની પૂર્વતૈયારી છે. તેમાં રુબિસ્કો (Ribulose biphosphate carboxylase oxygenase) ઉત્સેચક RuBP(ribulose biphosphate)ના અણુમાં CO₂ અણુ ઉમેરી તેમાંથી બે PGA (3.phosphoglycerate) અણુ બનાવે છે. રિડકશનના તબક્કામાં PGAનું રૂપાંતર અનુક્રમે ATP અને NADPHની મદદથી પ્રથમ 1, 3 બાઇફૉસ્ફોગ્લિસરેટમાં (ઉત્સેચક : 1, 3 phosphogly cerate kinase) અને ત્યારબાદ GAP (glyceraldehyde-3-P)માં થાય છે. GAPનું DHAP(dihydroacetone phosphate)માં અને વળી પાછું GAPમાં રૂપાંતર થઈ શકે છે. (ઉત્સેચક : triose phosphate isomerase). આ ટ્રાયોઝ (C3 અથવા 3 કાર્બનવાળા અણુ) ફૉસ્ફેટ અણુ કૅલ્વિનચક્રની ઉપલબ્ધિ છે. ચક્રપૂર્તિની પ્રક્રિયાઓમાં RuBPની પુન:પ્રાપ્તિ થાય છે. તેમાં કેટલોક ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટ વપરાય છે.

કૅલ્વિનચક્રના દરેક ફેરામાં એક નવો કાર્બન પરમાણુ આત્મસાત્ થાય છે. ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટના એક અણુ માટે જરૂરી કાર્બન કાર્બનચક્રના ત્રણ ફેરામાં મળે છે.

3CO₂ + 9ATP + 6NADPH + 5H⁺ →  C₃H₃O₃P + 9ADP + 6NADP^– + 3H₂O

પ્રકાશશ્વસન (photorespiration) : પ્રકાશશ્વસનને કૅલ્વિનચક્ર સાથે નિકટનો સંબંધ છે. તેમાં કૅલ્વિનચક્રમાં બનતા કાર્બનિક પદાર્થનું વિઘટન થાય છે. આ વિઘટનમાં O₂ વપરાય છે અને CO₂ પેદા થાય છે; પરંતુ કાર્યશક્તિ પેદા થતી નથી, વપરાય છે. પ્રકાશસંશ્લેષણની એકંદર પેદાશ તેનાથી ઘટે છે.

પ્રકાશશ્વસનમાં થતો ઊર્જાનો અપવ્યય મૂળમાં રુબિસ્કો ઉત્સેચકને લીધે જરૂરી છે. CO₂ની અછત હોય અને CO₂ : O₂ ગુણોત્તર એક નિશ્ચિત સીમા કરતાં નીચો જાય ત્યારે રુબિસ્કો RuBPમાં CO₂ને બદલે O₂ ઉમેરે છે. પરિણામે જે બે અણુ બને છે તેમાં એક PGAનો અને બીજો કૅલ્વિનચક્ર માટે નિરુપયોગી ગ્લાયકોલેટ-ફૉસ્ફેટનો હોય છે. તે ફૉસ્ફેટ ગુમાવી ગ્લાયકોલેટ બની જાય છે.

RuBP + O₂ → PGA + glycolate–2–phosphate

પ્રકાશશ્વસનની પ્રક્રિયાઓ ગ્લાયકોલેટના મોટા ભાગના કાર્બનને ફરી કૅલ્વિનચક્રમાં વાળે છે. જે સમયે પ્રકાશસંશ્લેષણ માટે અનુકૂળતા હોય તે સમયે CO₂ : O₂ ઘટી જવાની શક્યતા હોય છે. RuBP ખૂટી જવાની, કાર્યશક્તિ ન વપરાવાથી પ્રકાશપ્રક્રિયાઓ બંધ થવાની અને હરિતકણને જ હાનિ થવાની શક્યતા હોય છે. આવા સમયે પ્રકાશશ્વસનને લીધે જ કૅલ્વિનચક્ર ચાલુ રહી શકે છે. આ કાર્ય પ્રકાશસંશ્લેષક કોષની ત્રણ અંગિકાઓ હરિતકણ, પૅરૉક્સિઝોમ અને કણાભસૂત્રના સહકારથી થાય છે.

સમીકરણ : 2 ગ્લાયકોલેટ + O₂ + ATP + Fd^red  →  ગ્લીસરેટ + CO₂ + ADP + P + Fd^ox

C₄ અને CAM ચયાપચય : કેટલીક વનસ્પતિમાં રુબિસ્કો ઉત્સેચકને O₂ ઉમેરણ કરવાની તક ન મળે (oxygenase તરીકે કામ કરવાની તક ન મળે) અને તેથી પ્રકાશશ્વસનની જરૂર ન પડે તેવી વ્યવસ્થા હોય છે. આવી વનસ્પતિના મુખ્ય બે પ્રકાર ઉચ્ચતર વનસ્પતિમાં મળે છે. તેમના ચયાપચયની વિશેષતા પરથી તેમને C4^– વનસ્પતિ અને CAM વનસ્પતિ કહે છે. બંનેના ચયાપચયમાં કેટલીક સમાનતા છે. બંને પ્રકારના પ્રક્રિયાક્રમોમાં ફૉસ્ફો-ઇનોલ-પાઇરૂવેટ(phospho-enol-pyruvate, PEP)ના C3 અણુની પાણીમાં ઓગાળેલા કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ (HCO₃^–) સાથે પ્રક્રિયા થવાથી OAA (oxaloacetate) અણુ બને છે. આ માટેનો ઉત્સેચક (PEP carboxylase) CO₂ ઘણો ઓછો હોય ત્યારે પણ તેને વાપરી શકે છે. OAAનું રિડક્શન થાય છે અને મેલેટ અથવા ઍસ્પાર્ટેટના ચાર કાર્બનવાળા — C4 — અણુ બને છે. આ સંયોજન અનુકૂળ સંયોગોમાં વિઘટન પામે છે અને CO₂ છૂટો પડે છે. આ રીતે રુબિસ્કો કાર્ય કરે ત્યારે CO₂ ઘટી જવાનો ડર ઘટી જાય છે. C4 અણુમાંથી CO₂ મુક્ત થતાં ફરી પાયરૂવેટ બને છે, જેથી C4 ચક્ર ચાલુ રહે છે.

(AMP = એડિનોસીન મૉનોફૉસ્ફેટ)

C4 વનસ્પતિનાં પાનમાં બે પ્રકારના પ્રકાશસંશ્લેષકકોષ હોય છે. તેમાં કૅલ્વિનચક્રના ઉત્સેચક મુખ્યત્વે વાહકપેશીની આસપાસ ઘેરામાં ગોઠવાયેલા (bundle sheath) કોષોમાં હોય છે. બાકીના પ્રકાશસંશ્લેષક કોષોમાં PEPમાંથી મૅલેટ કે ઍસ્પાર્ટેટ બને છે. આ C4 અણુ વાહકપેશીની આસપાસના ઘેરાના કોષોમાં જઈ વિઘટન પામે છે. અહીં CO₂ વાયુ પૂરતા પ્રમાણમાં મળતો રહે છે તેથી કૅલ્વિનચક્ર અવરોધ વગર ચાલી શકે છે. C4 વનસ્પતિના ઘણા પેટા પ્રકાર છે. ઉષ્ણ, શુષ્ક પ્રદેશોમાં આવી વનસ્પતિ મળી આવે છે. બે મહત્વના પાક મકાઈ અને શેરડી C4 વનસ્પતિ છે.

CAM વનસ્પતિમાં પ્રકાશસંશ્લેષક કોષો બધા એકસરખા હોય છે. પરંતુ પર્ણરંધ્ર દિવસને બદલે રાત્રે ખૂલે છે. રાત્રે CO₂ મળે છે ત્યારે આ કોષો પાયરૂવેટમાંથી C4 ઍસિડ. (મૅલેટ કે ઍસ્પાર્ટેટ) બનાવી કોષની રસધાનીમાં તેનો સંગ્રહ કરે છે. દિવસે પર્ણરંધ્ર બંધ હોય છે ત્યારે C4 ઍસિડમાંથી CO₂ છૂટો પડે છે અને હવે કૅલ્વિનચક્ર દ્વારા ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટના C3 અણુ બને છે. આ ચયાપચય ક્રૅશ્યુલેસી કુળની ખાસિયત છે. તેથી તેને CAM – Crassulacean Acid Metabolism — કહે છે. ઉષ્ણ, શુક્ર રણપ્રદેશોની બીજી પણ ઘણી વનસ્પતિમાં CAM ચયાપચય થાય છે. દિવસે પર્ણરંધ્ર બંધ હોય છે

તેથી C3 વનસ્પતિમાં ઉષ્ણતાના સમયે ઉત્સ્વેદન દ્વારા પાણીનો બગાડ થાય તે CAM વનસ્પતિમાં થતો નથી. (સામાન્ય રીતે CAM વનસ્પતિ જાડાં, પાણીવાળાં અને ખટાશવાળાં પાન પરથી ઓળખી શકાય છે.)

C4 અને CAM વનસ્પતિમાં કાર્બનનું પ્રાથમિક પાચન C4 અણુઓમાં થાય છે ખરું પણ ખરા અર્થમાં સ્થાપન કૅલ્વિનચક્રમાં C3 અણુમાં જ થાય છે.

ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટ વનસ્પતિકોષમાં જુદી જુદી પ્રક્રિયાશ્રેણીઓમાં બને છે અને અનેક રીતે વપરાય છે. કૅલ્વિનચક્રમાં બનતા ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટનો મોટો ભાગ સ્ટાર્ચ અને સુક્રોઝના રૂપમાં કાર્યશક્તિનો સંગ્રહ કરવા માટે ઉપયોગમાં આવે છે. સ્ટાર્ચ હરિતકણમાં બને છે અને પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન હરિતકણમાં ભેગો થઈ શકે છે. સુક્રોઝ કોષરસમાં બને છે અને તે કૅલ્વિનચક્રમાં બનેલા અથવા હરિતકણના સ્ટાર્ચના વિઘટનથી બનેલા ટ્રાયોઝ ફૉસ્ફેટમાંથી બને છે. પ્રકાશસંશ્લેષક કોષમાંથી કાર્યશક્તિની નિકાસ મુખ્યત્વે સુક્રોઝના રૂપમાં થાય છે. જુદાં જુદાં અંગો વચ્ચે કાર્યશક્તિ અને કાર્બનની લેવડદેવડનું મુખ્ય વાહન સુક્રોઝ છે. વનસ્પતિના બધા જ કોષો આ રીતે સુક્રોઝ મેળવે છે તેમજ પ્લાસ્ટિડમાં સ્ટાર્ચ બનાવી તેનો સંગ્રહ કરી શકે છે.

સ્ટાર્ચસંશ્લેષણ : સ્ટાર્ચ પૉલિસૅકેરાઇડ – અનિયત સંખ્યામાં જોડાયેલા શર્કરા એકમોનું સંયોજન – છે. તેમાં ગ્લુકન (ગ્લુકોઝમાંથી બનતા) એકમો 1, 4, α – અને 1, 6, α – એમ બે પ્રકારના બૉન્ડથી જોડાય છે. એમાઇલોઝ સ્ટાર્ચમાં 1, 6 α– બૉન્ડ ઘણી ઓછી સંખ્યામાં હોય છે. (1000 ગ્લુકન એકમદીઠ એક), જ્યારે એમાઇલો પૅક્ટિન સ્ટાર્ચમાં તે વધારે (20 થી 25 ગ્લુકન એકમ દીઠ એક) હોય છે. પ્રકાશસંશ્લેષક કોષમાં સ્ટાર્ચનું સંશ્લેષણ કૅલ્વિનચક્રમાં બનતા ફ્રુક્ટોઝ બાઇફૉસ્ફેટમાંથી થાય છે.

સુક્રોઝ સંશ્લેષણ : સુક્રોઝ એક ડાઇસૅકેરાઇડ – બે શર્કરા એકમોનું સંયોજન છે. (નિયત રીતે જોડાયેલો નાનો અણુ હોવાથી તે ઑલિગોસૅકેરાઇડનો પ્રકાર છે.) તેમાં ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝ એ બે હેકઝોઝ શર્કરાઓના એકમ જોડાયેલા છે. પ્રકાશસંશ્લેષક કોષમાં તે કૅલ્વિનચક્રના ફ્રુક્ટોઝ બાઇફૉસ્ફેટમાંથી બને છે. ફ્રુક્ટોઝ બાઇફૉસ્ફેટમાંથી ગ્લુકોઝ – 1 – ફૉસ્ફેટ જે રીતે સ્ટાર્ચ સંશ્લેષણ માટે થાય છે તે રીતે જ થાય છે. તે પછીની પ્રક્રિયામાં ADPને બદલે UTP(uridine triphosphate)નો ઉપયોગ થાય છે.

નાઇટ્રોજનનું પ્રાથમિક પાચન : વનસ્પતિ નાઇટ્રોજન મૂળતત્વને મુખ્યત્વે NO₃^– (nitrate) અને ક્વચિત્ શક્ય હોય ત્યારે NH₄⁺-(ammonium)ના જમીનમાં પાણીમાં ઓગળેલા, ક્ષારમાંથી શોષે છે. જૂજ વનસ્પતિ વાતાવરણના N₂ વાયુનું રિડક્શન કરનારા બૅક્ટેરિયા, સાયાનોબૅક્ટેરિયા અથવા ફૂગ સાથે સહયોગ કરી વાતાવરણના નાઇટ્રોજન વાયુનો ઉપયોગ કરે છે. દા.ત., કઠોળ વર્ગની વનસ્પતિ મૂળમાં રાઇઝોબિયમ બૅક્ટેરિયા વસાવે છે, એઝોલા નામની વનસ્પતિનાં પાનમાં સાયાનોબૅક્ટેરિયાની વસાહતો હોય છે અને ઘણાં વૃક્ષોનાં મૂળ જમીનમાં ફૂગ સાથે સહજીવન સ્થાપે છે.

જૈવિક પદાર્થમાં NH₄⁺નો સીધો ઉપયોગ થઈ શકે છે. વળી NH₄⁺ ઝેરી છે તેથી શોષેલો એમોનિયમ મૂળના કોષોમાં જ આત્મસાત્ થાય છે. NO₃^–નું રિડક્શન પણ મૂળમાં કે બીજા કોઈ અંગમાં થઈ શકે છે; પરંતુ રિડક્શન માટે જરૂરી કાર્યશક્તિ પ્રકાશસંશ્લેષક કોષોમાં સહેલાઈથી મળે છે તેથી પ્રકાશસંશ્લેષણ સાથે સંકળાયેલી પ્રાથમિક ચયની પ્રક્રિયાઓમાં નાઇટ્રોજન પાચન પણ મહત્વનું છે.

NO₃^–નું NO₂^–માં રૂપાંતર કોષરસમાં અને તેનું NH₄⁺માં રૂપાંતર હરિતકણમાં થાય છે.

 

નાઇટ્રેટની પ્રક્રિયા માટે ઇલેક્ટ્રૉન NADHમાંથી અને નાઇટ્રાઇટની પ્રક્રિયા માટે Fd^redમાંથી મળે છે.

NH₄⁺ ને જૈવિક પદાર્થમાં જોડવા માટેનો મુખ્ય પ્રક્રિયાક્રમ ગ્લુટામેટ સિન્થેટેઝ ચક્ર છે. આ ક્રમમાં વારાફરતી બે પ્રક્રિયાઓ થાય છે.

(GOGAT = glutamine oxoglutarate aminotransferase)

કાર્બનિક સંયોજનમાં દાખલ થયેલા એમીનો (NH₂) જૂથને બીજાં સંયોજનોમાં દાખલ કરવાની એમીનો-બદલી (amino transfer) પ્રક્રિયાઓ પ્રાણીઓમાં પણ થાય છે; પરંતુ પ્રાણીઓ પ્રોટીન માટે જરૂરી બધા જ એમીનો ઍસિડ આ રીતે બનાવી શકતાં નથી અને અનિવાર્ય એમીનો ઍસિડો માટે ખોરાક પર આધાર રાખે છે. વનસ્પતિ પ્રોટીનમાં વપરાતા વીસ એમીનો ઍસિડ ઉપરાંત બીજા પણ ઘણા એમીનો ઍસિડ નાઇટ્રોજનના સંચય માટે બનાવે છે. વનસ્પતિ માટે નાઇટ્રોજન સુલભ નથી તેથી તેમાં સામાન્ય રીતે જૈવિક નાઇટ્રોજનનું વિસર્જન થતું નથી. પાન ખરે તે પહેલાં પર્ણકોષમાંથી નાઇટ્રોજન બીજાં અંગોમાં ખેંચાઈ જાય છે.

એમીનો ઍસિડમાંથી પ્રોટીન, ન્યૂક્લિઇક ઍસિડ, પ્યુરીન, પિરિમિડિન વગેરે પદાર્થોના સંશ્લેષણની પ્રક્રિયાઓ બધા સજીવોમાં મૂળભૂત રીતે સરખી છે.

ગંધકનું પ્રાથમિક પાચન : વનસ્પતિનાં મૂળ ગંધકને જમીનમાંથી SO4^2- (sulphate) તરીકે ગ્રહણ કરે છે. સલ્ફેટના પાચન માટે પણ ATP અને ઇલેક્ટ્રૉન-પ્રદાતાની જરૂર પડે છે, અને મોટા ભાગે (કદાચ બધા જ) સલ્ફેટનું પ્રાથમિક પાચન ઉચ્ચતર વનસ્પતિના પ્રકાશસંશ્લેષક કોષમાં જ થાય છે. ગંધક પણ અનિવાર્યપણે આવશ્યક મૂળતત્વ છે; પરંતુ તે કાર્બન અથવા નાઇટ્રોજન જેટલા પ્રમાણમાં જરૂરી નથી.

સલ્ફેટના પાચનમાં પ્રકાશસંશ્લેષણમાં પેદા થતી કાર્યશક્તિ સીધી વપરાય છે તેથી તે પ્રાથમિક ચયનો જ પ્રકાર છે. સલ્ફેટના ચયની વિશેષતા એ છે કે SO₄^2-ને ATPનો અણુ જ ગ્રહણ કરે છે અને તેનું APS^2-માં રૂપાંતર થાય તે પછી જ તેનું રિડક્શન થાય છે. આ સંકીર્ણ ક્રમમાં જુદી જુદી ઘણી પ્રક્રિયાઓ થાય છે. તેનો સમન્વય નીચે પ્રમાણે થાય :

   SO₄^2- + ATP + 8e^– + 8H⁺ →  S^2– + 4H₂O + AMP + PPi

સલ્ફાઇડ (S^2-)ના ઉપયોગથી હરિતકણમાં જ સિસ્ટીન નામનો એમીનો ઍસિડ બને છે અને તેમાંથી મિથિયોનાઇન બને છે. આ બેઉ એમીનો ઍસિડ પ્રોટીન માટે જરૂરી છે. સલ્ફરનાં ગ્લુટાથાયોન, બાયોટીન, કો-એન્ઝાઇમ A, થાયામીન પાઇરોફૉસ્ફેટ વગેરે મહત્વનાં સંયોજનો વનસ્પતિ ઉપરાંત બીજા સજીવોમાં પણ મળે છે.

શ્વસન અને વિઘટનપ્રક્રિયાઓ : જે પ્રક્રિયાઓમાં ઊર્જાસમૃદ્ધ સંયોજનોનું ઑક્સિડેશન થાય અને જૈવિક કાર્યોમાં વપરાઈ શકે તેવા રૂપમાં ઊર્જા પ્રાપ્ત થાય તેને શ્વસન કહે છે. વાસ્તવમાં શ્વસનની વિઘટનપ્રક્રિયાઓ દરમિયાન વિવિધ પદાર્થોના સંશ્લેષણ માટે જરૂરી પદાર્થઘટકો પણ પેદા થાય છે. બધા જ કોષોને – પ્રકાશસંશ્લેષક કોષને પણ – વિઘટનપ્રક્રિયાઓની જરૂર પડે છે. વિઘટન અને સંશ્લેષણ દ્વારા પદાર્થઘટકો અને ઊર્જાની આપલે થાય અને નવાં નવાં સંયોજનો બને તેવા ચયાપચયને મધ્યવર્તી ચયાપચય (Intermediary metabolism) કહે છે.

વનસ્પતિ ખોરાકનો સંગ્રહ કાર્બોદિત પદાર્થોમાં, તૈલી પદાર્થમાં અને પ્રોટીનોમાં કરે છે. આમાં કાર્બોદિત સૌથી મહત્વના છે. પ્રકાશસંશ્લેષક ન હોય તે બધા કોષોનું પોષણ સુક્રોઝથી થાય છે એમ કહી શકાય. લગભગ બધા કોષ ઓછાવત્તા પ્રમાણમાં સ્ટાર્ચનો સંગ્રહ કરે છે. કેટલીક વનસ્પતિમાં સ્ટાર્ચના સંગ્રહ માટે કંદમૂળ વગેરે ખાસ અંગોનો વિકાસ થાય છે. શેરડી જેવી વનસ્પતિમાં સુક્રોઝનો સંગ્રહ હોય છે. તૈલીપદાર્થ અને પ્રોટીનનો સંગ્રહ ખાસ કરીને બીજમાં થાય છે.

બધા સજીવોમાં શ્વસનના કેન્દ્રવર્તી પ્રક્રિયાક્રમો ગ્લાયકોલિસિસ, OPPP ક્રમ (oxidative pentose phosphate pathway) અને TCA ચક્ર (tricarboxylic acid cycle) અથવા ક્રેબ્ઝચક્ર છે.

ગ્લાયકોલિસિસમાં હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટનું રૂપાંતર પાઇરૂવેટમાં થાય છે તથા ATP અને NADHના રૂપમાં કાર્યશક્તિ મળે છે. વનસ્પતિકોષમાં આ પ્રક્રિયાઓ કોષરસમાં તેમજ પ્લાસ્ટિડ અંગિકામાં થાય છે.

હેક્ઝોઝનું વિઘટન OPP ક્રમ દ્વારા થઈ શકે છે. આ ફક્ત વૈકલ્પિક પ્રક્રિયાક્રમ નથી કારણ કે ગ્લાયકોલિસિસમાં નહિ બનતા NADPH અણુ તેમજ જુદી જુદી અણુરચનાવાળાં કાર્બન-માળખાં આ પ્રક્રિયાક્રમ દ્વારા મળે છે. (ઉદા. એરિથ્રોઝના C4 અણુ, રિબ્યુલોઝના C5 અણુ).

TCA ચક્ર કણાભસૂત્ર અંગિકાની વિશેષતા છે. કણાભસૂત્રમાં પાયરૂવેટના કાર્બનનું સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન થઈ શકે છે. પ્રથમ પાયરૂવેટમાંથી acetyl CoA બને છે અને તેનાથી TCA ચક્રની પ્રક્રિયાઓ શરૂ થાય છે. Acetyl CoA ફૅટી ઍસિડના વિઘટનથી પણ મળી શકે છે. પરંતુ વનસ્પતિમાં ફૅટી ઍસિડનું વિઘટન સામાન્યત: માઇક્રોબૉડી પ્રકારની અંગિકામાં થાય છે. કેટલાક એમીનો ઍસિડમાંથી પણ TCA ચક્રમાં વપરાતાં સંયોજનો મળી શકે છે (ઉદા. ઍલેનિનમાંથી Acetyl CoA, ગ્લુટામેટમાંથી 2-ઑક્ઝોગ્લુટારેટ, ઍસ્પાર્ટેટમાંથી ઑક્ઝેલોએસિટેટ).

TCA ચક્રમાં ATP ઉપરાંત ઇલેક્ટ્રૉનદાતા અણુ (NADH, FADH₂) પ્રાપ્ત થાય છે. કણાભસૂત્રના અંદરના રસપડમાં જે ઇલેક્ટ્રૉનવાહક શૃંખલાઓ છે તે આ ઇલેક્ટ્રૉનદાતાઓના ઇલેક્ટ્રૉનની ઊર્જા છોડાવી શકે છે. પ્રકાશસંશ્લેષણ પ્રમાણે આ ક્રિયા પણ રસપડની બે તરફ પ્રોટૉન અસમતુલા ઊભી કરે છે અને તેના બળે ATP બને છે. ઇલેક્ટ્રૉનવાહકો પાસેથી ઇલેક્ટ્રૉન સ્વીકારવા ઑક્સિજન વાયુની જરૂર પડે છે. તેથી કાર્બોદિતનું સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન નીચેના શ્વસન સમીકરણથી બતાવાય છે. સ્ટાર્ચ, સુક્રોઝ ઇત્યાદિ કાર્બોદિતનું પ્રથમ હેક્ઝોઝ ફૉસ્ફેટમાં રૂપાંતર થાય છે અને તે પછી ગ્યાકોલિસિસ અને TCA ચક્ર દ્વારા શ્વસન થાય છે.

(હેક્ઝોઝના એક અણુમાંથી આશરે 38 ATP જેટલી કાર્યશક્તિ મળે છે. હાઇડ્રોલિસિસ દ્વારા ATPનું ADPમાં રૂપાંતર થાય ત્યારે –30 kJmol^-1 ઊર્જા મુક્ત થાય છે.)

ATPની કાર્યશક્તિનો ઉપયોગ સજીવો ઉષ્ણતા, પ્રકાશ, વિદ્યુત, ગતિ વગેરે પેદા કરવા માટે તેમજ નિર્વાહ, વૃદ્ધિ ને વિકાસ માટે કરે છે. પ્રાણીઓની ઘણી શક્તિ સ્નાયુસંકોચનમાં, ગતિમાં વપરાય છે. ઉચ્ચતર વનસ્પતિના કોષમાં કોષઘટકોનું સ્થાનાંતર થાય છે તે સિવાય ભાગ્યે જ બીજી ગતિ પેદા થાય છે. આથી TCA ચક્ર તથા બીજી વિઘટનની ક્રિયાઓનો ઉપયોગ પ્રધાનપણે સંયોજનની અણુરચના બદલવા માટે એટલે કે વચગાળાના અણુઓનો ઉપયોગ કરી નવાં સંયોજનોના સંશ્લેષણ માટે થાય છે.

વનસ્પતિમાં TCA ચક્ર પદાર્થરૂપાંતરના સાધન તરીકે જુદા જુદા પ્રક્રિયાક્રમો સાથે સંકળાયેલું છે. ઉદા. પ્રકાશશ્વસન, ગ્લાયોક્સિલેટ ચયાપચય અને ગ્લુકોનિયોજિનેસિસ, પ્રકાશસંશ્લેષણનો C4 ક્રમ વગેરે.

તૈલી ખોરાકનો સંગ્રહ મુખ્યત્વે બીજમાં ભ્રૂણપોષ (endosperm) પેશીમાં અથવા બીજદળ(cotyledon)માં થાય છે. પ્રાણીઓ ઊર્જા માટે તૈલી પદાર્થનું પૂરેપૂરું ઑક્સિડેશન કરે છે તેવું વનસ્પતિમાં ક્વચિત જ થાય છે. બીજના તૈલી પદાર્થનો ઉપયોગ બીજાંકુરણ વખતે તેમાંથી સુક્રોઝ મેળવવા માટે થાય છે. વનસ્પતિકોષમાં ફૅટી ઍસિડનું β-ઑક્સિડેશન (β-oxidation) ગ્લાયોક્સિઝોમ અંગિકામાં થાય છે. તેને પરિણામે (acetyl CoA) મળે છે. તેમાંથી સુક્રોઝ બનાવવાની પ્રક્રિયાઓ ગ્લાયોક્સિઝોમ, કણાભસૂત્ર અને કોષરસના ઉત્સેચકોના સહકાર્યથી થાય છે. સુક્રોઝ દ્રાવ્ય હોવાથી રસવાહક પેશી દ્વારા અંકુરની વૃદ્ધિ માટે તેનું વહન થઈ શકે છે.

વનસ્પતિમાં પ્રોટીનનો મોટા પ્રમાણમાં સંગ્રહ ફક્ત બીજમાં જ જોવા મળે છે. પરંતુ નત્રિલ પદાર્થનો ચયાપચય દરેક જીવંત કોષની મહત્ત્વની પ્રવૃત્તિ છે. કોષની કાર્યસ્થિતિ અનુસાર તેની ઉત્સેચક જરૂરિયાત સતત બદલાયા કરે છે. તેથી પ્રોટીનની ગડ-ભાંજ અવિરત ચાલ્યા કરે છે. દરેક કોષમાં એમીનો ઍસિડનું મોટું ભંડોળ હોય છે. પ્રોટીનના વિઘટનથી છૂટા પડે તે એમીનો ઍસિડ ભંડોળમાં ઉમેરાય છે. અને ફરી નવા પ્રોટીનમાં સંકળાય છે અથવા નવી રચનાના એમીનો ઍસિડ બનાવવા માટે વપરાય છે.

પ્રોટીનમાં એમીનો ઍસિડની એક અથવા વધારે સાંકળો હોય છે. તેમનું વિઘટન બે રીતે થાય છે. એન્ડોપેપ્ટાઇડેઝ ઉત્સેચકો (જેમને પ્રોટીનેઝ અથવા પ્રોટીએઝ પણ કહે છે) સાંકળોને વચ્ચેથી તોડી નાના ટુકડા બનાવે છે. એક્ઝોપેપ્ટાઇડેઝ અથવા પેપ્ટાઇડેઝ નામના ઉત્સેચકો સાંકળો કે તેમના ટુકડાઓના છેડા ઉપરથી એમીનો એસિડને એક પછી એક છૂટા કરે છે.

બીજના પ્રોટીન સંગ્રાહક કોષ નાની નાની ખાસ રસધાનીઓમાં પ્રોટીન એકઠાં કરે છે. બીજપ્રોટીન ઑલિગોમેરિક – બે કે વધુ સાંકળોના બનેલા – હોય છે અને તેમનાં આલ્બ્યુમિન (પાણીમાં ઓગળનારા), ગ્લૉબ્યુલિન (ફક્ત ક્ષારોના દ્રાવણમાં ઓગળનારા), ગ્લૂટન (ઍસિડ અને આલ્કલીના મંદ દ્રાવણમાં ઓગળનારા) અને પ્રોલેમિન (આલ્કૉહૉલના મંદ દ્રાવણમાં ઓગળનારા) એમ ચાર પ્રકાર મળે છે. બીજાંકુરણ વખતે તેમનું વિઘટન થાય છે. તે માટેના ઉત્સેચક બીજ પાકે તે વખતે બનેલા હોય તો બીજ પાણી શોષે ત્યારે કાર્યાન્વિત થાય છે. ઘણા ઉત્સેચકો બીજાંકુરણ વખતે નવેસર બને છે.

વનસ્પતિનાં કેટલાંક મહત્વનાં સંયોજનો : સજીવ કોષના જૈવિક પદાર્થમાં ન્યુક્લીઇક ઍસિડ, પ્રોટીન, લિપિડ અને કાર્બોદિત એમ ચાર પ્રકારનાં સંયોજનોનું – મહાઅણુઓનું – પ્રાધાન્ય છે.

ન્યૂક્લીઇક ઍસિડ બે પ્રકારના છે. DNA – deoxyribonuclic acid  – દરેક સજીવના આનુવંશિક લક્ષણોની ચાવી છે. વનસ્પતિના કોષમાં ન્યૂક્લિયસ અને કણાભસૂત્ર ઉપરાંત પ્લાસ્ટિડમાં પણ વિશિષ્ટ DNA હોય છે. જુદા જુદા પ્રકારના, કોષરસ તેમજ અંગિકાઓમાં મળતા RNA (ribonuclic acid) અણુ પ્રોટીન-સંશ્લેષણ માટે જરૂરી છે. પ્રોટીન, લિપિડ અને (થોડા ઓછા પ્રમાણમાં) કાર્બોદિત સંયોજનો કોષરસપડની અને અંગિકાઓની રસપડોની રચનામાં વપરાય છે. આ ચારે પ્રકારના મહાઅણુઓના ઘટકો સ્વતંત્ર અણુ તરીકે પણ કોષકાર્યોમાં ભાગ લે છે. સ્વાભાવિક રીતે જ આ જીવમાત્ર માટે અનિવાર્ય પદાર્થોના ચયાપચયની પ્રક્રિયાઓ બધા સજીવોમાં સમાન છે.

વનસ્પતિના જૈવિક પદાર્થનો 90 % ભાગ જૈવિક મહાઅણુઓનો છે. બાકીના 10 %માં મહાઅણુઓના વપરાતા ઘટકો તેમજ ચયાપચયમાં ભાગ લેતા નાના અણુઓનો સમાવેશ થાય છે. આ ઉપરાંત જુદી જુદી વનસ્પતિનાં 20,000 ઉપરાંત ‘દ્વિતીયક’ પદાર્થો મળી આવે છે. આ પદાર્થો વનસ્પતિજીવન માટે અનિવાર્ય ગણાતા નથી, સામાન્ય રીતે ચયાપચયમાં સીધો ભાગ લેતા નથી અને તેથી ચયાપચયની આડપેદાશો ગણાય છે. આવી ઘણી આડપેદાશો મનુષ્યના વ્યવહારમાં ઉપયોગી છે.

કાર્બોદિત પદાર્થ : વનસ્પતિમાં અનેક જાતના મૉનોસૅકેરાઇડ, ઑલિગોસૅકેરાઇડ અને પૉલિસૅકેરાઇડ પ્રકારના કાર્બોદિત મળે છે. તેમાં કેટલાકનું વનસ્પતિના જીવનમાં ખાસ મહત્વ છે. દાખલા તરીકે, ટ્રાયોઝ શર્કરાઓ પ્રકાશસંશ્લેષણની પહેલી પેદાશ છે, ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝ એ બે હેક્ઝોઝ શર્કરાઓ, સ્ટાર્ચ, સુક્રોઝ અને સેલ્યુલોઝમાં એકમ તરીકે વપરાય છે. સ્ટાર્ચ ખોરાક-સંગ્રહનું અને સુક્રોઝ ખોરાક-વહનનું મુખ્ય સાધન છે. સેલ્યુલોઝ, હેમિસેલ્યુલોઝ વગેરે સંયોજનો વનસ્પતિ કોષની દીવાલના મહત્વના ઘટક છે. વનસ્પતિ કોષની દીવાલના માળખામાં ચોક્કસ રીતે ગોઠવાયેલા ‘માઇક્રોફાઇબ્રિલ’ તંતુ સેલ્યુલોઝના બનેલા છે. સેલ્યુલોઝના અણુ 1, 4 β – જોડાણોથી જોડાયેલા ગ્લુકન (ગ્લુકોઝના) એકમોની સાંકળો છે. તેમનું સંશ્લેષણ કોષરસપડની બહારની સપાટી પર થાય છે. મૉનોસૅકેરાઇડ એકમોને સાંકળવા માટે ન્યૂક્લિયૉટાઇડ ફૉસ્ફેટની જરૂર પડે છે. સેલ્યુલોઝના સંશ્લેષણ માટે UTP (uridine triphosphate) વપરાય છે. કોષદીવાલમાં મળતા હેમિસેલ્યુલોઝ પ્રકારનાં સંયોજનોમાં ગ્લુકોઝ, મૅનોઝ, ઝાયલોઝ, એરેબિનોઝ વગેરે વિવિધ જાતની શર્કરાઓ જુદી જુદી રીતે જોડાયેલી હોય છે.

ગુંદર અને તેને મળતા વનસ્પતિજન્ય પદાર્થોમાં પણ મુખ્ય ઘટક કાર્બોદિત હોય છે.

નત્રલ પદાર્થ : નત્રલ પદાર્થના એકમ એમીનો ઍસિડ છે. પ્રોટીનમાં વીસેક જાતના એમીનો ઍસિડ વપરાય છે. વનસ્પતિ કોષવિકાસ માટેના પ્રોટીન ઉપરાંત ખોરાકસંગ્રહનાં પ્રોટીન બનાવી તેમનો બીજમાં સંગ્રહ કરે છે. મનુષ્યના આહારમાં આ પ્રોટીનનું ઘણું મહત્વ છે. બીજના પ્રોટીનમાં હંમેશાં બધી જાતના પ્રોટીનોપયોગી એમીનો ઍસિડ હોતા નથી. દાખલા તરીકે, ધાન્યમાં લાયસીન અને ટ્રિપ્ટોફેન નથી હોતાં તો તેલીબિયાંમાં મિથિયોનીનનો અભાવ હોય છે. જોકે વનસ્પતિના અંકુર માટે આ ઊણપ બાધારૂપ નથી.

પ્રોટીનમાં ન વપરાતા હોય તેવા અનેક એમીનો ઍસિડ વનસ્પતિમાં મળે છે. વનસ્પતિમાં ક્લૉરોફિલ અને હરિતકણનાં બીજાં રંગદ્રવ્યો, પ્લાસ્ટોક્વીનૉન, ઇ. માટે આવા જ એક એમીનો ઍસિડની જરૂર પડે છે. ક્લૉરોફિલના અણુમાં ચાર પાયરોલ (pyrrole) અને એક ફાયટૉલ (phytol) જોડાયેલા છે. પાયરોલ ઘટકોના સંશ્લેષણ માટે 5-ઍમિનોલેવ્યુલિનેટ (5-amino levulinate) નામનો પ્રોટીનમાં ન વપરાતો એમીનો ઍસિડ વપરાય છે. ફાયટૉલ (phytol) એક ટર્પીનૉઇડ છે.

પ્રોટીનમાં વપરાતા ત્રણ ઍરોમૅટિક એમીનો ઍસિડ – ફિનિલએલેનિન, ટાયરોસિન અને ટ્રેપ્ટોફેન – શિકિમેટ ઍસિડ પ્રક્રિયાક્રમ અથવા શિકિમેટપથ(shikimate pathway) નામના વનસ્પતિના એક ખાસ પ્રક્રિયાક્રમની મદદથી બને છે. શિકિમેટપથની સામગ્રી ફૉસ્ફોઇનોલપાઇરૂવેટ — PEP — અને પેન્ટોઝ ફૉસ્ફેટ પ્રક્રિયાક્રમો(RPP-પથ અર્થાત્ કૅલ્વિન ચક્ર અને OPP પથ)માં પેદા થતા એરિથ્રોઝ ફૉસ્ફેટના અણુ છે.

શિકિમેટપથનો ઉપયોગ કરી વનસ્પતિ અનેક પ્રકારનાં ‘દ્વિતીયક’ સંયોજનો બનાવે છે. તેમાં સૌથી અગત્યનું લિગ્નિન છે. કાષ્ઠની મજબૂતાઈ કોષદીવાલમાં થયેલા લિગ્નિનના પૂરણને આભારી છે.

‘દ્વિતીયક’ ગણાતા પદાર્થો તદ્દન નિરુપયોગી નથી હોતા. શિકિમેટક્રમની ઘણી આડપેદાશોમાં ઝેરીપણું, રંગ, ગંધ વગેરે ગુણ હોય છે. આવાં સંયોજનો રોગ કે જંતુના નિવારણ માટે, કીટકોને આકર્ષવા માટે અને બીજા પ્રકારે વનસ્પતિ માટે ઉપયોગી હોય છે. ઘણાં વનસ્પતિજન્ય ઔષધો, રંગો, સુગંધી દ્રવ્યો વગેરે શિકિમેટક્રમની આડપેદાશો છે.

લિપિડ પદાર્થો : લિપિડ પદાર્થોનું મુખ્ય લક્ષણ તે પાણીમાં ભળતા નથી તે છે. વનસ્પતિકોષની દીવાલોમાં અથવા બાહ્ય સપાટી પર મળતા ક્યુટિકલ, સુબરિન અને મીણ જેવા પદાર્થ લિપિડના પ્રકાર છે.

બીજના લિપિડ પણ વનસ્પતિના ખાસ પ્રકારના લિપિડ છે. આ સંયોજનો ટ્રાઇગ્લિસરાઇડ (triglycerides) પ્રકારનાં હોય છે. વનસ્પતિજન્ય તેલોની બીજી વિશેષતા એ છે કે તેમાં જે ફૅટી ઍસિડ હોય છે તેમાં ઘણા અસંતૃપ્ત (unsaturate) પ્રકારના હોય છે.

વનસ્પતિમાં ટર્પીનૉઇડ વર્ગનાં ઘણાં સંયોજનો મળે છે તે પાણીમાં ભળતાં નથી અને લિપિડનો જ એક ખાસ પ્રકાર ગણાય છે. ટર્પીનૉઇડ પદાર્થોના એકમ આઇસોપ્રીન – isoprene – નામના C5 અણુ છે આ એકમો જુદી જુદી સંખ્યામાં જોડાઈને જુદા જુદા પ્રકારના ટર્પીનૉઇડ અણુ બનાવે છે. હરિતકણના થાઇલેકૉઇડ રસપડમાં ક્લૉરોફિલ અને કેરૉટિનૉઇડ રંગદ્રવ્યો તેમજ પ્લાસ્ટોક્વીનોન, યુલિક્વીનોન વગેરે ઇલેક્ટ્રૉનવાહકોમાં ટર્પીનૉઇડ ઘટકો મળે છે. જિબરેલિક ઍસિડ અને તેનાં સંયોજનો (gibberelins), ઍબ્સિસિક ઍસિડ વગેરે પદાર્થો હૉર્મોન તરીકે કામ કરે છે અને વૃદ્ધિ-વિકાસનું નિયંત્રણ કરે છે.

ટર્પીનૉઇડ સંયોજનો ચયાપચયની દ્વિતીયક પેદાશો ગણાય છે. તેમાંનાં કેટલાક કોષકાર્યમાં અગત્યનો ભાગ ભજવે છે પણ ઘણાંનાં ચોક્કસ કાર્ય સમજાયાં નથી. ઘણાં ફૂલ, તમાલપત્ર જેવાં પાન ઇ.ની સુગંધ ટર્પીનૉઇડ પદાર્થોને આભારી છે.

વનસ્પતિની માનવોપયોગી પેદાશોમાં ટર્પીનૉઇડ પણ ઘણાં મહત્વનાં છે. ગૂગળ, રાળ, રબર વગેરે મહત્વની ટર્પીનૉઇડ પેદાશો છે. કેટલીક વનસ્પતિમાં દૂધ — રબરક્ષીર — હોય છે તેમાં ઘણી જાતનાં ટર્પીનૉઇડ સંયોજનો (હાઇડ્રોકાર્બન) હોય છે. કુદરતી રબર ઉપરાંત ઇંધણ માટે પણ તેમનો ઉપયોગ થાય તેવી શક્યતા છે.

ભારતી દેશપાંડે