ક્રિયા-વિભવ (action potential)

ક્રિયા-વિભવ (action potential) : બાહ્ય પરિબળને કારણે કોષપટલ(cell-membrane)ની સોડિયમ માટેની પારગમ્યતા (permeability) બદલાવાથી ઉદભવતા પટલ (membrane) વિભવના ફેરફારની પ્રક્રિયા. કોષોના બાહ્ય આવરણરૂપ કોષપટલની બંને બાજુનાં આયનોનું પ્રમાણ અલગ અલગ હોય છે. તેનું કારણ કોષપટલની પૂર્વનિશ્ચિત અપૂર્ણ પારગમ્યતા (semipermeability) છે. કોષપટલની બંને બાજુનાં આયનોના અલગ પ્રમાણને કારણે બંને બાજુના વિદ્યુતભારમાં તફાવત હોય છે. આ તફાવતને ‘પૉટેન્શિયલ’ અથવા ‘વિભવ’ કહે છે. જ્યારે કોષને બહારથી ઉત્તેજિત કરવામાં ન આવેલો હોય ત્યારે કોષ સ્થિર-સ્થિતિ(resting)માં હોય છે અને તે સમયના વિભવને સ્થિર-સ્થિતિ વિભવ કહે છે. જ્યારે બહારની કોઈ ઉત્તેજના (stimulus) આવે ત્યારે કોષપટલની સોડિયમ માટેની પારગમ્યતા બદલાય છે અને તેથી ઘણા પ્રમાણમાં સોડિયમનાં આયનો કોષમાં પ્રવેશે છે. તેને કારણે કોષપટલની બંને બાજુના વીજભારનો તફાવત બદલાય છે અને ક્રિયા-વિભવ ઉદભવે છે. આ પ્રક્રિયાને કારણે ચેતાકોષ(nerve cell)માં આવેગ (impulse) ઉત્પન્ન થાય છે અને તે તેની અક્ષતંતુ(axon)ની સપાટી પર પ્રસરે છે અને આમ ચેતાતંતુમાં આવેગનું વહન થાય છે. સ્નાયુકોષો તથા ગ્રંથિકોષો પર જ્યારે ચેતાતંતુઓ દ્વારા આવેગ આવે છે ત્યારે તે કોષોમાં પણ ક્રિયા-વિભવ ઉદભવે છે અને તેને લીધે જે તે કોષો તેનું કાર્ય કરે છે.

કોષપટલની બંને બાજુમાંનાં આયનોના ફેરફારને લીધે બદલાયેલા વીજભારના તફાવતને ફરીથી મૂળ સ્થાને લાવવા માટે અન્ય આયનોનું પણ કોષપટલ દ્વારા આવાગમન થાય છે. તેને કારણે મૂળ સ્થિર-સ્થિતિ ક્રિયા-વિભવ સ્થપાય છે. જ્યારે કોષના વીજભારને પૂર્વવત્ કરાતો હોય ત્યારે બહારથી આવતા આવેગોની કોષ પર સહેજ પણ અસર થતી નથી. તેને પૂર્ણ અવજ્ઞાકાળ (absolute refractory period) કહે છે. જ્યારે આયનોની પૂર્વવત્ સ્થિતિ સર્જવા માટેની ફેરબદલી થઈ રહી હોય ત્યારે બહારથી આવતા પ્રબળ આવેગને કારણે ફરીથી કોષમાં ક્રિયા-વિભવ ઉદભવે છે. આવો ક્રિયા-વિભવ ફક્ત પ્રબળ આવેગ હોય તો જ થાય છે માટે તેને સાપેક્ષ અવજ્ઞાકાળ (relative refractory period) કહે છે. જ્યારે કોષમાં સ્થિર-સ્થિતિ વિભવ હોય અને તેના કોષપટલની બંને બાજુનાં આયનોનું પ્રમાણ સામાન્ય હોય ત્યારે તે કોષમાં બાહ્ય ઉત્તેજનાના પ્રતિભાવ રૂપે ક્રિયા-વિભવ થાય છે અને તેથી તે કોષ ઉત્તેજનશીલ (excitable) છે એમ કહેવાય છે.

કોષપટલમાં આવેલા સોડિયમ અને પોટૅશિયમના પંપ અને કોષપટલની સોડિયમ તથા પોટૅશિયમ માટેની અલગ અલગ પારગમ્યતાને કારણે તથા કોષની અંદર આવેલાં અનેક ઋણભારિત આયનોને કારણે સ્થિર-સ્થિતિમાં કોષની અંદરનો ભાગ ઋણભારિત રહે છે, જ્યારે બહારનો ભાગ ધનભારિત રહે છે. ચેતાકોષમાં બંને વીજભાર વચ્ચેનો તફાવત 85 મિલીવોલ્ટ હોય છે. કોષપટલની બંને બાજુના વીજભારમાં ફેરફાર લાવતા 3 પ્રકારના ઉત્તેજકો છે : વીજજન્ય ઉત્તેજક, રાસાયણિક ઉત્તેજક અને ભૌતિક ઈજાકારી ઉત્તેજકો. આ ઉપરાંત ગરમી, ઠંડી તથા અન્ય પરિબળો પણ કોષપટલની પારગમ્યતાને અસર કરે છે. ઉત્તેજકો અને અન્ય પરિબળો કોષપટલની પારગમ્યતાને અસરગ્રસ્ત કરીને આયનોનું આવાગમન શરૂ કરે છે, જે ક્રિયા-વિભવ સર્જે છે.

ક્રિયા-પૉટેન્શિયલના મુખ્ય બે તબક્કા છે : અધ્રુવીકરણ (depolarization) અને પુનર્ધ્રુવીકરણ (repolarization). ઉત્તેજકની હાજરીમાં કોષપટલની પારગમ્યતા બદલાય છે, બહારના સોડિયમનાં ધનભારિત આયનો ઝડપથી કોષની અંદર પ્રવેશે છે અને તેથી અંદરનો ઋણભાર ઘટીને શૂન્ય થાય છે. સોડિયમનાં આયનોનો પ્રવેશ ચાલુ રહે છે અને તેથી કોષની અંદરનો વીજભાર ધન (positive) થાય છે. તેને વિપરીત વિભવ (reverse potential) કહે છે. આ સમયે સોડિયમનાં આયનો માટેની પારગમ્યતા અટકી પડે છે અને ધીમે ધીમે મૂળ સ્થિતિ જેવો ઋણભાર ઉત્પન્ન થાય છે. આ પ્રક્રિયાને પુનર્ધ્રુવીકરણ કહે છે.

ક્રિયા–પૉટેન્શિયલના તબક્કા : જ્યારે અવજ્ઞાકાળ પૂરો થઈ ગયો હોય ત્યારે સ્થિર-સ્થિતિને અસર કરતી ઉત્તેજના આવે એટલે સૌપ્રથમ સોડિયમનાં આયનો માટેની કોષપટલની પારગમ્યતા વધે છે અને ધીમે ધીમે સોડિયમનાં આયનો કોષમાં પ્રવેશે છે. તેને કારણે કોષની અંદરનો ઋણભાર ઘટે છે. જ્યારે ઋણભાર ઘટીને ઉંબર(threshold)-સ્તરે આવે ત્યારે એકદમ જ સોડિયમનાં આયનો માટેની પારગમ્યતા 5,000ગણી વધી જાય છે અને સોડિયમનાં આયનો ઝડપથી પ્રવેશે છે. સોડિયમના આ અંત:પ્રવેશ(influx)ને કારણે કોષનું અધ્રુવીકરણ થાય છે અને ત્યાર બાદ તે વિપરીત-વિભવ ધારણ કરે છે. તેને કારણે કોષની બહારનો ધનભાર તે ઋણભાર થાય છે અને કોષની અંદરનો ઋણભાર ધનભારમાં પરિવર્તિત થાય છે. આ સમયે સોડિયમ માટેની પારગમ્યતા બંધ થાય છે અને પોટૅશિયમ માટેની પારગમ્યતા વધે છે. તેથી સોડિયમનો અંત:પ્રવેશ અટકે છે અને પોટૅશિયમનું બહિર્ગમન (efflux) ધીમે ધીમે શરૂ થાય છે. તેને કારણે અંદરનો વીજભાર ધીરે ધીરે ઋણ થવા માંડે છે.

બાહ્ય ઉત્તેજનાને કારણે સૌપ્રથમ સોડિયમનો ઝડપી અંત:પ્રવેશ થાય છે. ત્યાર પછી થોડી જ વારમાં કૅલ્શિયમનો ધીમો અંત:પ્રવેશ પણ શરૂ થાય છે. તેમના પ્રવેશમાર્ગો(channels)ને પણ અનુક્રમે ઝડપી અને ધીમા પ્રવેશમાર્ગો કહે છે. પોટૅશિયમનું બહિર્ગમન શરૂ થાય તે પછી તરત કૅલ્શિયમનો ધીમો અંત:પ્રવેશ શરૂ થાય છે. તેને કારણે વિભવના આલેખમાં પુનર્ધ્રુવીકરણની પ્રક્રિયા થોડા સમય માટે વધુ ધીમી પડે છે અને તેથી સમવીજભારિત (isoelectric) અથવા સપાટપ્રદેશી તબક્કો (plateau phase) જોવા મળે છે. ધીમે ધીમે પોટૅશિયમનું બહિર્ગમન વધતું જાય છે અને કોષ ફરીથી ધ્રુવીકૃત (polarized) બને છે અને તેમાં મૂળ સ્થિર-સ્થિતિ વિભવ ઉત્પન્ન થાય છે; પરંતુ આ સમયે કોષપટલની બંને બાજુનાં આયનોનું પ્રમાણ મૂળ સ્થિતિ જેવું હોતું નથી. તેથી સોડિયમ અને પોટૅશિયમના પંપ વડે સક્રિય ઊર્જાનો ઉપયોગ કરતી પ્રક્રિયાથી આ આયનોને અનુક્રમે બહાર અને અંદર ધકેલવામાં આવે છે, જેથી કોષ મૂળ સ્થિર-સ્થિતિમાં આવે છે અને ત્યારે અન્ય ઉંબરસ્તર સુધી ઉત્તેજિત કરતી ઉત્તેજનાનો પ્રતિભાવ ઉત્પન્ન થાય છે. જો ઉત્તેજના મંદ હોય અથવા તે પૂર્ણ અવજ્ઞાકાળમાં આવે તો પ્રતિભાવ રૂપે ક્રિયા-વિભવ થતો નથી; પરંતુ અવજ્ઞાકાળ પૂરો થયા પછી આવતી યોગ્ય બળવાળી ઉત્તેજનાથી જ પૂર્ણ ક્રિયા-વિભવ થાય છે. આમ કાં તો ક્રિયા-વિભવ ન થાય અથવા તો જો થાય તો તે પૂર્ણ પ્રક્રિયારૂપ જ હોય છે આને ‘પૂર્ણતા-અથવા-શૂન્યનો નિયમ’ (all-or-none law) કહે છે. સ્વાયત્ત સ્નાયુઓમાં ચેતાતંત્રમાં અને હૃદયની આવેગજનક પેશી(pacemaker tissue)માં, આવેગવાહક પેશીમાં તથા સ્નાયુમાં બાહ્ય ઉત્તેજના વગર પણ તે પેશીની સ્વયંસંચાલિતતા(automaticity)ને કારણે તાલબદ્ધતા (rythmicity) સાથે ક્રિયા-વિભવ થતા રહે છે. ચેતાતંતુઓમાં જોડના બિંદુને ઉત્તેજિત કરીને ક્રિયા-વિભવનો એક તરંગ પ્રસરે છે તેને આવેગ (impulse) કહે છે. હૃદયના સ્નાયુ અને તેની આવેગ-વાહક પેશીના વિકારને કારણે હૃદયના ધબકારાની અનિયમિતતા સર્જાય છે. આવી જ રીતે ચેતાતંત્રના વિકારો અને સ્નાયુઓના વિકારોમાં પણ ક્રિયા-વિભવ વિષમ (abnormal) બને છે.

શિલીન નં. શુક્લ

કનુભાઈ જોશી