કંકાલતંત્ર (પ્રાણીશાસ્ત્ર)

January, 2006

કંકાલતંત્ર (Skeletal System) (પ્રાણીશાસ્ત્ર)

ગુરુત્વાકર્ષણ સામે શરીરને આધાર આપવા ઉપરાંત સ્નાયુઓ તથા વિવિધ ભાગોના હલનચલનમાં ઉચ્ચાલન(leverage)નું કાર્ય કરનાર શરીરનું બંધારણાત્મક માળખું. આ માળખાની મૂળ રચના લગભગ બધાં પૃષ્ઠવંશીઓમાં સરખી હોય છે. કેટલાંક અપૃષ્ઠવંશીઓમાં કંકાલતંત્ર હોતું નથી. જ્યાં હોય ત્યાં તે પૃષ્ઠવંશીઓમાં હોય તેના કરતાં સાવ જુદા પ્રકારનું હોય છે. તેની રચનામાં વિવિધતા જોવા મળે છે. કંકાલતંત્ર નાજુક અવયવોને રક્ષણ આપવા ઉપરાંત શરીરનાં વિવિધ અંગો કાર્યક્ષમતાથી કામ કરે એવી વ્યવસ્થા જાળવવાનું કાર્ય પણ કરે છે.

અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનું કંકાલતંત્ર : પ્રજીવ સમુદાયનાં મૅસ્ટિગોફોરા વર્ગનાં કેટલાંક પ્રાણીઓમાં શરીરને આધાર આપવા એક યા બીજા સ્વરૂપનાં કવચો આવેલાં હોય છે. દાખલા તરીકે, આર્સેલા અને ડિફલ્યુજિયા જેવા મીઠા જળના પ્રજીવોમાં શરીર એકલ કવચ વડે ઢંકાયેલું રહે છે, જ્યારે ફોરામિનિફેરામાં કવચ કેટલાક ખંડોમાં વિભાજિત હોય છે. હીલિયોઝોઆ સમૂહનાં કેટલાંક પ્રાણીઓમાં સિલિકાના બનેલા શલ્કો (scales) અથવા શૂળો (spicules) હોય છે.

સછિદ્રોમાં કંકાલતંત્રનું માળખું કૅલ્શિયમ અથવા સિલિકાની બનેલી શૂળોનું અથવા તો સ્પાજિનના તંતુઓનું બનેલું હોય છે. કેટલાંકમાં તો સ્પાજિન તંતુઓ ઉપરાંત વધારાના આધાર તરીકે સિલિકાની શૂળો પણ આવેલી હોય છે.

સમૂહમાં વાસ કરનાર કોષ્ઠાંત્રિ(coelenterata)ઓમાં કંકાલતંત્ર તરીકે શરીરની ફરતે એક યા બીજા પ્રકારનું આવરણ હોય છે. સમૂહમાં રહેનાર ઍક્ટિનોઝોઆ વર્ગનાં કેટલાંક પ્રાણીઓનાં શરીરની ફરતે કૅલ્શિયમનું બાહ્ય કંકાલ હોય છે, જેને પ્રવાલ (coral) કહે છે; જ્યારે આ વર્ગના ગોર્ગોનિયામાં અંત:સ્થ કંકાલ આવેલું હોય છે જે શૃંગમય હોય છે અથવા તે કૅલ્શિયમની શૂળોનું બનેલું હોય છે.

નૂપુરક અળસિયાંમાં વિશિષ્ટ કંકાલતંત્ર હોય છે. આ તંત્ર દ્રવચલિત (hydraulic) વ્યવસ્થાની જેમ શરીરના અસંપીડ્ય (incompressible) જલીય તરલ પર દબાણ દ્વારા ક્રિયાશીલ બને છે. શરીરદીવાલના આયામ સ્નાયુઓના સંકોચનથી બાહ્ય દિશાએ થતા શરીરદીવાલના ઉભાર(bulging)થી આ ભાગ જમીન પર લાંગરે છે (anchored) અને શરીરને આગળ ખસતું અટકાવે છે, જ્યારે વર્તુળી સ્નાયુઓના સંકોચનથી આ ઉભારવાળો પ્રદેશ લાંબો બનતાં શરીર આગળ ખસે છે.

સંધિપાદ પ્રાણીઓનો વિશાળ સમુદાય છે. આ સમુદાયનાં પ્રાણીઓના શરીર પર કાઇટિનનું આવરણ આવેલું હોય છે. શરીર કેટલાક ખંડોમાં વિભાજિત હોય છે. પ્રત્યેક ખંડ ર્દઢકો (sclerites) કહેવાતી તકતીઓ વડે ઢંકાયેલ હોય છે. પૃષ્ઠ બાજુએ આવેલી તકતીને પૃષ્ઠક (tergum) કહે છે, જ્યારે વક્ષ બાજુએ આવેલી તકતી અધ:કવચ (sternum) કહેવાય છે. તેનાં ઉપાંગો પણ સાંધાવાળાં હોઈ તકતીયુક્ત બને છે. સાંધાઓની વચ્ચે આંતરસંધીય કલા આવેલી હોય છે.

સંધિપાદ સમુદાયમાં સ્તરકવચી પ્રાણીઓમાં શીર્ષ તેમજ ઉરસ્ પ્રદેશને આવરી લેતું એક ઢાલ આકારનું કવચ હોય છે, જેને પૃષ્ઠકવચ (carapace) કહે છે. તે શરીરને પૃષ્ઠ તેમજ પાર્શ્વ બાજુએથી ઢાંકે છે. વક્ષ બાજુએથી આવેલું કવચ ચપટ હોય છે, તેને અધ:કવચ કહે છે. તે 5–13 ખંડોના ઢકોના વિલયનથી બનેલું હોય છે. ઉદરપ્રદેશ 6 ખંડોનો બનેલો હોય છે. પ્રત્યેક ખંડનું ઉપરિકવચ પહોળું અને કમાન આકારનું હોય છે જ્યારે અધ:કવચ સાંકડી પટ્ટી જેવું દેખાય છે. શીર્ષ અને ઉરસના બનેલા શીર્ષોરસ (cephalothorax) પ્રદેશમાં ખંડદીઠ એક એવી અધિખંડો(episegments)ની 9 જોડ અધ:કવચ અને ઉપરિકવચ વચ્ચે આવેલી હોય છે. વળી, અધિખંડ અને અધ:કવચની વચ્ચે સળિયા જેવા આકારના અંત:વર્ધો (endosternites) આવેલા હોય છે. કોઈ પણ ખંડમાં આવેલા સ્નાયુઓ જે તે ખંડના અંત:વર્ધો સાથે જોડાયેલા રહે છે.

સંધિપાદ સમુદાયના કીટકોનું શરીર શીર્ષ, ઉરસ્ અને ઉદર એમ ત્રણ વિભાગોમાં વહેંચાયેલું હોય છે. શીર્ષપ્રદેશના ર્દઢકો વિલયન પામીને શીર્ષાવરણ બનાવે છે. જોકે તેના કેટલાક ર્દઢકો ચલિત રહીને ઉપલા અને નીચલા હોઠ જેવા ભાગો બનાવે છે. ઉરસ્ અને ઉદરપ્રદેશના બધા ખંડો છૂટા હોય છે. તેના ઉપરિકવચ અને અધ:કવચ વચ્ચે કવચબંધો આવેલા હોય છે. પગની ત્રણ જોડ હોય છે. તેના બધા ખંડો ર્દઢકોથી ઢંકાયેલા હોય છે. બાહ્યકંકાલ ઉપરાંત શીર્ષાવરણના અંદરના ભાગમાં અંત:વર્ધો આવેલા હોય છે, જેમાંથી ટેંટોરિયમ તકતી બને છે.

પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનાં કંકાલતંત્ર : પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનું કંકાલતંત્ર શરીરને ઘણી રીતે ઉપયોગી હોય છે. મસ્તિષ્ક બની તે મગજને સુરક્ષિત રાખે છે, જ્યારે પાંસળીઓનું પાંજરું બની તે હૃદય અને ફેફસાં જેવાં નાજુક અંગોને પરિરક્ષે છે. કંકાલતંત્રને લીધે શરીરનાં બધાં આંતરિક અંગો ક્ષમતાપૂર્વક કાર્ય કરે છે. ઉચ્ચાલકો બની તે પગ, પાંખ અને હાથ જેવાં ઉપાંગોના ભાગોને હલનચલનમાં મદદરૂપ બને છે.

ગર્ભવિકાસ અને કંકાલતંત્રનો ઉદભવ : પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં કંકાલતંત્રના મૂળ ઘટકો તરીકે મેરુદંડ (notochord) ઉપરાંત કાસ્થિપેશી (cartilage), અસ્થિપેશી (bony tissue) અને સ્નાયુબંધો (muscle connectors) આવેલાં હોય છે. સ્નાયુબંધોમાં બંધની (ligament), કંડરા (tendon) અને સ્નાયુબંધકલા(aponeurosis)નો સમાવેશ થાય છે. શરીર પર બાહ્યાવરણ બનીને આવેલાં માછલીનાં ભીંગડાં મુખ્યત્વે મધ્યગર્ભસ્તરના વિકાસથી નિર્માણ થયેલાં હોય છે. સરીસૃપોનાં ભીંગડાં, પીંછાં અને વાળ બાહ્યગર્ભસ્તર(ectoderm)ના વિકાસથી બનેલાં હોય છે, જ્યારે મેરુદંડ અને સંયોજક પેશીઓ મધ્યગર્ભસ્તર(mesoderm)ના વિકાસથી બનેલાં હોય છે.

કંકાલતંત્રની અગત્યની પેશીઓ : તંતુઘટક પેશી (fibrous tissue) : સંયોજક પેશીના અગત્યના ભાગ તરીકે આંતરકોષીય દ્રવ્ય (matrix) હોય છે. તે ગુંદર જેવું દ્રવ્ય પ્રોટીનનું બનેલું હોય છે. આ દ્રવ્યમાં શ્વેતતંતુ અને પીળા તંતુઓની જાળિકા પ્રસરેલી હોય છે. શ્વેતતંતુઓ કૉલેજન તત્વના બનેલા હોય છે જેને લીધે તંતુ મજબૂત અને ઓછી સ્થિતિસ્થાપકતાનો ગુણ ધરાવે છે. શ્વેતતંતુઓ ગુચ્છાદાર અને તરંગ જેવા આકારના હોય છે. પીળા તંતુઓ ઇલેસ્ટિન ઘટકના બનેલા હોય છે. તેને કારણે તે સ્થિતિસ્થાપકતાનો ગુણ ધરાવે છે. તે એકલ અને શાખાયુક્ત હોય છે. આ શ્વેત અને પીળા તંતુઓ આદિતંતુ (fibroblast) તરીકે ઓળખાતા કોષના સ્રાવમાંથી નિર્માણ થતા હોય છે.

શ્વેતતંતુઓને લીધે પેશી મજબૂત રહી દબાણ સહન કરવાની શક્તિ ધરાવે છે. સ્નાયુબંધો મુખ્યત્વે શ્વેતતંતુઓના બનેલા હોય છે. બંધની દોરડાની જેમ લાંબી હોય છે, જ્યારે કંડરા ચપટી હોય છે. સ્નાયુબંધકલા પાતળા પડદા જેવી હોય છે. બંધની એક બાજુએથી હાડકાં સાથે જ્યારે બીજી બાજુએથી સ્નાયુ સાથે જોડાયેલી રહે છે. કંડરા બંને બાજુએથી સ્નાયુઓનું જોડાણ કંકાલતંત્ર સાથે સાધે છે. જોકે ઘણી વાર કંડરાને બદલે માત્ર શ્વેતતંતુઓ સ્નાયુઓનું જોડાણ હાડકાં સાથે કરી આપે છે. કેટલાંક હાડકાં છેડા તરફ કંડરાથી ઢંકાયેલાં રહે છે.

કાસ્થિપેશીનો દેખાવ અર્ધપારદર્શક કાચ જેવો હોય છે, જે સ્થિતિસ્થાપકતાનો ગુણ ધરાવે છે. પેશીના આંતરકોષીય દ્રવ્યને કાસ્થિદ્રવ્ય કહે છે, જે સલ્ફેટયુક્ત પૉલિસેકેરાઇડ શર્કરાની બનાવટ હોય છે. આંતરકોષીય દ્રવ્યો વચ્ચે આવેલાં કોષસ્થાનો(lacunae)માં કાસ્થિકોષો (chondrocytes) હોય છે. તે કાસ્થિદ્રવ્યનો સ્રાવ કરે છે. કાસ્થિપેશી મોટા કદની હોય તો આંતરકોષીય દ્રવ્યમાં રુધિરવાહિનીઓ પ્રસરેલી જણાય છે. રુધિરવાહિનીમાં પોષકતત્વો ઝરીને કોષસ્થાન સુધી જતાં હોઈ કોષો તેને પ્રાપ્ત કરે છે. કાસ્થિપેશીની બાહ્ય સપાટીએ એક તંતુમય આવરણ હોય છે, જેને કાસ્થિ-પરિઘ કહે છે.

આકૃતિ 1 : કાચવત્ કાસ્થિ

કાચવત્ કાસ્થિ(hyaline cartilage)માં આવેલું આંતરકોષીય દ્રવ્ય કાચની જેમ સમરસ હોય છે. કાસ્થિમત્સ્યોની કાસ્થિપેશીનું આંતરકોષીય દ્રવ્ય કૅલ્શિયમના લવણવાળું હોય છે. પરિણામે આંતરકોષીય દ્રવ્ય અપારદર્શક, સખત અને બરડ બને છે. આને લઈને કાસ્થિ હાડકાં જેવાં દેખાય છે. લવણોને લીધે પોષક તત્વો આંતરકોષીય દ્રવ્યોમાં પ્રસરી શકતાં નથી અને કોષો સમય જતાં મૃત્યુ પામે છે. માનવના બાહ્યકર્ણમાં આવેલી પેશીમાં પીળા તંતુઓ સવિશેષ જોવા મળે છે. તેથી તેને સ્થિતિસ્થાપક કાસ્થિ કહે છે. બાહ્યકર્ણ બાદ કરતાં ભાગ્યે જ કોઈ કાસ્થિ ત્વચા સાથે સંકળાયેલાં રહે છે. સ્વરયંત્રો અને બે કશેરુકા વચ્ચે આવેલી તકતી (disc) પણ સ્થિતિસ્થાપક કાસ્થિની બનેલી હોય છે. ચૂષમુખા (cyclostomes) મત્સ્યો અને કાસ્થિમત્સ્યોમાં કંકાલતંત્ર માત્ર કાસ્થિનું બનેલું હોય છે.

આકૃતિ 2 : સસ્તનનાં અસ્થિનું સૂક્ષ્મ દર્શન

અસ્થિ : હાડકાં ચપટાં અથવા પોલાણવાળા અસ્થિદંડનાં બનેલાં હોય છે. અસ્થિદંડ(shaft)નું પોલાણ અસ્થિમજ્જા(bone marrow)ના દ્રવ્યથી ભરાયેલું રહે છે. પોલાણમાં ઘણી વાર રુધિરકોટરો પણ આવેલાં હોય છે. રુધિરકોટરોમાં રુધિરકોષો નિર્માણ થતા હોય છે. અસ્થિઓના આંતરકોષીય દ્રવ્યમાં સખત અપારદર્શક કૅલ્શિયમનાં લવણો આવેલાં હોય છે. મોટેભાગે આ લવણો ફૉસ્ફેટ તેમજ કાર્બોનેટ રૂપે હોય છે. અસ્થિનાં આંતરકોષીય દ્રવ્યો વચ્ચે આવેલાં કોષસ્થાનોમાં અસ્થિકોષો (osteocytes) આવેલા હોય છે. વિકાસની શરૂઆતમાં આ કોષો શાખાપ્રબંધિત હોય છે. કોષસ્થાનેથી બધી દિશાએ સૂક્ષ્મ અસ્થિનાલી (canaliculi) આવેલી હોય છે, જેમાં અસ્થિકોષોની શાખાઓ પ્રસરેલી જણાય છે. અસ્થિનાલીઓ પરસ્પર સંકળાયેલી રહે છે. અસ્થિનાલીઓમાંથી રુધિરવાહિનીઓ અને ચેતાતંતુઓ પસાર થાય છે. સસ્તનોના અસ્થિદંડોમાં નાલીઓના સમૂહો હૅવર્સિયન નલિકા નામની કેટલીક મધ્યસ્થ નાલીઓ સાથે સંકળાયેલા હોય છે. લંબ અક્ષને સમાંતર પ્રસરેલી આ નલિકાઓની ફરતે કઠણ અને કૅલ્શિયમયુક્ત આંતરકોષીય દ્રવ્યના બનેલા સ્તરો સંકેન્દ્રિત મુદ્રિકા રૂપે ગોઠવાયેલા હોય છે. હૅવર્સિયન નલિકાઓની આસપાસ રચાયેલા સકોષીય સ્તરો, કોષસ્થાનો, અસ્થિકોષો અને અસ્થિનાલીના બનેલા એકમને હૅવર્સિયન તંત્ર અથવા ઑસ્ટિયૉન કહે છે. હૅવર્સિયન તંત્રો વચ્ચે અંતરાલીય સ્તરો (interstitial lamellae) આવેલા હોય છે.

અસ્થિઓ સાવ નક્કર કે પોલાં નથી હોતાં. જોકે તેનો બાહ્ય સપાટી તરફનો ભાગ ઘન હોઈ શકે છે, જ્યારે શેષ ભાગ અસ્થિરેષાઓ(trabeculae)થી વ્યાપેલો હોય છે. હાડકાં સામાન્યપણે સંપીડન (compression), તણાવ (tension) કે અપરૂપણ (shear) જેવાં બળોને અધીન કામ કરતાં હોય છે. આ પ્રકારનાં પરિબળોનો સામનો કરવા અસ્થિરેખાઓ બળરેખા(force lines or trajectories)ની દિશાએ લંબવિસ્તારે ગોઠવાયેલી હોય છે. બળરેખાઓ વિવિધ દિશાએ ફેલાયેલી હોય તો અસ્થિરેખાઓની ગોઠવણી જાલિકા (sponge) જેવી ગોઠવાયેલી હોય છે. મોટેભાગે ચપટાં અને નાનાં હાડકાં જાલિકામય હોય છે. તેના અંતરાલમાં લાલ મજ્જા હોય તો રુધિરકોષોનું સર્જન થઈ શકે.

આકૃતિ 3 : હાડકાંને મુખ્યત્વે સંપીડન, તણાવ અને અપરૂપણ જેવાં બળોનો સામનો કરવો પડે છે. આવા બળને કારણે ઉદભવતી બળરેખાઓ

અન્ય હાડકાંની જેમ પક્ષીઓની ચાંચનાં હાડકાં પણ વિવિધ બળોને અધીન કામ કરતાં હોય છે. વધુમાં સામાન્યપણે પક્ષીઓમાં ઉપલી ચાંચ અને મસ્તિષ્ક વચ્ચે ચલિત સાંધો હોય છે. આ પ્રકારનાં પરિબળોનો સામનો કરવો અનુકૂળ પડે તેવી રીતે હાડકાંમાં અસ્થિરેષાઓ ગોઠવાયેલી હોય છે. દાખલા તરીકે, સામાન્ય કીટાહારી પક્ષીઓમાં ઉપલી ચાંચની બાહ્ય કિનારી (culmen) તેમજ મુખગુહા તરફ આવેલી કિનારી (tomium) તરફનાં હાડકાં ઘનિષ્ઠ હોય છે. જ્યારે વચલા ભાગમાં મુખ્યત્વે અનુપ્રસ્થ રીતે ગોઠવાયેલી અસ્થિરેષાઓ જોવા મળે છે. અસ્થિરેષાઓ વચ્ચે નાનાંમોટાં પોલાણો હોય છે. તે જ પ્રમાણે ચાંચ-મસ્તિષ્ક સાંધાનાં હાડકાં પણ જાલિકામય અસ્થિરેષાઓથી સંધાયેલાં છે.

હાડકાંનું નિર્માણ અને અસ્થીકરણ બે રીતે થાય છે. આવરણતંત્ર સાથે સંકળાયેલાં હાડકાંનું અસ્થીકરણ સીધી રીતે ત્વચીય પેશીમાંથી થાય છે. આદિત્વચાની નીચે આવેલાં હાડકાં પણ મધ્યગર્ભસ્તરના કોષોના અસ્થીકરણથી નિર્માણ થતાં હોય છે. આવાં હાડકાંને ત્વચાજન્ય (dermal) અથવા કલાજન્ય (membranous) અસ્થિ કહે છે. ગર્ભાવસ્થાની શરૂઆતમાં કંકાલતંત્ર કાસ્થિઓનું બનેલું હોય છે. આ કાસ્થિના પ્રતિસ્થાપનથી બનેલા આ પ્રકારના અસ્થિને પ્રતિસ્થાપી (replacing) અથવા અંત:કાસ્થિજન્ય (endochondral) અસ્થિ કહે છે. આ બંને પ્રકારનાં હાડકાં નિર્માણ થયા પછી પેશીની ર્દષ્ટિએ એકસરખાં હોય છે.

કલાજન્ય અસ્થિઓના નિર્માણની શરૂઆત ગર્ભીય આવરણતંત્રમાં દેખાતા આદિઅસ્થિકોષો(osteoblasts)ના સમૂહો તરીકે થાય છે. ક્રમશ: આ કોષો એકબીજા વચ્ચે અંતરાલીય કલા અથવા તકતીઓનું નિર્માણ કરે છે. ત્યારબાદ કલાની કિનારી તરફ અસ્થિલવણો પ્રસરે છે. ક્રમશ: વધારાના સ્તરોની રચના બાહ્ય સપાટી તરફ થાય છે. રચના સંપૂર્ણ થતાં તેને કલાજન્ય અસ્થિ કહે છે. ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન માછલીઓમાં કલાજન્ય અસ્થિઓની રચના ભીંગડાંના વિકલ્પરૂપ થઈ, પરંતુ કેટલીક માછલીઓ જમીન પર રહેવા અનુકૂલન પામતાં કલાજન્ય અસ્થિઓની સંખ્યા ઘટવા માંડી. હાલનાં પક્ષી અને સસ્તનોમાં કલાજન્ય અસ્થિઓનું નિર્માણ ખોપરી, જડબાં અને સ્કંધ-મેખલા પૂરતું મર્યાદિત છે.

આકૃતિ 4 : 1 અને 2. ભાર ઊંચકવાના પરિણામ ઊર્વસ્થિના શીર્ષપ્રદેશમાં ઉદભવતી બળરેષા અને તેનો સામનો કરવા વિકસેલી અસ્થિરેષાઓ. 3. તણાવભારને ઝીલવા માનવના કશેરુકકાયમાં વિકાસ પામેલી અસ્થિરેષાઓ. 4. કીટાહારી આયોરા પક્ષીની ખોપરીમાં દેખાતી અસ્થિરેષાઓ. આયોરા મુખ્યત્વે ચાંચની ટોચની મદદથી કીટકને પકડે છે. તેથી તેની બન્ને ચાંચને અગ્ર છેડે અસ્થિરેષાઓ વિકાસ પામેલી હોય છે. ઉપલી ચાંચ ચલિત (kinetic) હોવાને કારણે આ ચાંચના મસ્તિષ્ક સાંધા તરફ ઉદભવતા સંપીડન ભારને ઝીલવા આ સાંધાની બન્ને બાજુએ આવેલાં હાડકાં અસ્થિરેષાથી સમૃદ્ધ હોય છે.

લાંબાં અસ્થિ મુખ્યત્વે બે ભાગનાં બનેલાં હોય છે. તેના નળાકાર જેવા વચલા ભાગને અસ્થિદંડ (diaphysis) કહે છે, જ્યારે છેડા તરફ આવેલા ભાગોને અધિદંડ (epiphysis) કહે છે. લાંબાં હાડકાંનું કાસ્થિમય સ્વરૂપ ઘણું ટૂંકું હોય છે. તેના પ્રતિસ્થાપનની શરૂઆત બાહ્યસ્તર પાસે આવેલા ભાગના અસ્થીકરણથી થાય છે. દરમિયાન કાસ્થિના મધ્ય ભાગમાં અસ્થિકંટકો પ્રસરે છે અને કાસ્થિપેશીના અપાકર્ષણથી હાડકાંના મધ્યભાગમાં અવકાશ ઉત્પન્ન થાય છે. સમય જતાં તે અસ્થિમજ્જાથી પુરાય છે. ક્રમશ: અવકાશની ફરતે અસ્થિના થરો રચાય છે. અસ્થીકરણ સાથે અસ્થિદંડના મધ્યભાગમાં પણ અસ્થિકોષો નિર્માણ થતા હોય છે. જોકે અધિદંડ સંપૂર્ણપણે અથવા તો અંશત: કાસ્થિમય પણ હોઈ શકે. વૃદ્ધિ-અવસ્થા દરમિયાન અસ્થિદંડનું પ્રલંબન માત્ર અધિદંડ પાસે આવેલા છેડા તરફ થતું હોય છે. અસ્થિના પ્રલંબન સાથે પર્યાસ્થિકલા રબરની માફક અસ્થિદંડ ઉપર વિસ્તરે છે અને વિકાસ પામે છે. પુખ્તાવસ્થા પ્રાપ્ત થતાં હાડકાંની વૃદ્ધિ અટકે છે, જ્યારે અધિદંડો અસ્થિદંડ સાથે વિલીન થાય છે.

માછલીઓનાં નિશ્ચર્મીય (endodermal) કંકાલ : મોટાભાગનાં પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની ત્વચા ઉપર કંકાલ હોતું નથી. જોકે તે કેટલાંક પૃષ્ઠવંશીઓના જીવશેષોમાં ખાસ કરીને આદિપૃષ્ઠવંશીઓમાં અને માછલીઓમાં જોવા મળે છે. આજે લુપ્ત થયેલી અને ઑસ્ટ્રેકોડર્મી અને પ્લૅકોડર્મીના સામાન્ય નામે ઓળખાતી માછલીઓમાં અંશત: એટલે કે માથાનો પ્રદેશ અથવા તો સંપૂર્ણ શરીર, તકતીરૂપ ઢાલ જેવા કંકાલથી ઢંકાયેલાં હતાં. હાલની મોટાભાગની માછલીઓમાં ત્વચાની સપાટી પર ભીંગડાં (scales) હોય છે. કાસ્થિમીનોની ત્વચા ઉપરની સપાટીએ દંતાભ (placoid) ભીંગડાં હોય છે. અસ્થિમત્સ્યોમાં ભીંગડાં અંશવ્યાપી (overlapping) હોય છે. હાલનાં અસ્થિમત્સ્યોનાં ભીંગડાં ત્રણ પ્રકારનાં હોય છે : કૉસ્મૉઇડ, ગૅનોઇડ અને ઇલેસ્મૉઇડ.

કૉસ્મોઇડ ભીંગડાં ત્રણ સ્તરનાં બનેલાં હોય છે. સૌથી ઉપલો સ્તર કૉસ્મોઇન નામના ડેંટાઇનનો બનેલો હોય છે. આ સ્તર જાડો હોય છે. વચલો સ્તર છિદ્રિષ્ઠ પેશીનો બનેલો હોય છે. સૌથી નીચે અસ્થિઓનો સ્તર હોય છે. ગૅનોઇડ ભીંગડાંમાં ઉપર દર્શાવેલા ત્રણ સ્તરો ઉપરાંત વધારાનો ગૅનોઇન સ્તર સૌથી ઉપર આવેલો હોય છે. તે જાડો હોય છે. કૉસ્મોઇનનો સ્તર ઘણો પાતળો હોય છે. છિદ્રિષ્ઠ સ્તર પણ પાતળો હોય છે, જ્યારે અસ્થિનો સ્તર પ્રમાણમાં જાડો હોય છે. ગૅનૉઇડ ભીંગડાંના વ્યુત્પન્નો તરીકે ઇલૅસ્મૉઇડ ભીંગડાં આવેલાં છે. જોકે તેમાં ગૅનૉઇન સ્તર હોતો નથી. અસ્થિપેશીનો સ્તર જાડો હોય છે, જેમાં શ્વેતતંતુઓ વિવિધ દિશાએ પ્રસરેલા હોય છે. આ પ્રકારના અસ્થિને આઇસોપેડિન કહે છે. તે કોમળ હોવા ઉપરાંત સ્થિતિસ્થાપક પણ હોય છે. ગૅનૉઇનના સ્થાને ચળકતા ઍનેમલનો સ્તર હોય છે. ભીંગડાં વલયાકાર સ્તરનાં બનેલાં હોય છે. આ સ્તરોની સંખ્યા પરથી માછલીના આયુષ્યનું નિદાન કરી શકાય. ઇલૅસ્મૉઇડ ભીંગડાંના બે પ્રકાર હોય છે : તેમાંનાં સાઇક્લૉઇડ ભીંગડાં પાતળાં અને ગોળાકાર હોય છે. ટીનૉઇડ ભીંગડાં જાડાં હોઈને તેનો એક કિનારો દંતયુક્ત હોય છે.

સમય જતાં કેટલીક માછલીઓ ચતુષ્પદી (tetrapoda) પ્રાણીઓની પુરોગામી બની. મોટાભાગનાં ચતુષ્પાદો ભીંગડાં વગરનાં હોય છે, પરંતુ સરીસૃપો તેમજ કેટલાંક સસ્તનો ભીંગડાં ધરાવતાં હોય છે. જોકે ચતુષ્પાદોનાં આ ભીંગડાં બાહ્યગર્ભસ્તર(ectoderm)માંથી ઉદભવેલાં હોય છે. ગરોળી જેવાં પ્રાણીઓમાં તે શૃંગમય શલ્કો તરીકે અધિચર્મ(epidermis)ના ભાગ રૂપે આવેલાં હોય છે. કેટલાક મગરોમાં અસ્થિની તકતીઓ બનતી હોય છે. કાચબામાં તે એક મજબૂત કવચ બનાવે છે. કવચના ઘુમ્મટ જેવા ઉપલા ભાગને પૃષ્ઠકવચ (carapace) કહે છે. નીચેનો ભાગ ચપટ હોય છે. તેને વક્ષકવચ (plastron) કહે છે. પૃષ્ઠકવચની તકતીઓ ત્રણ સમૂહોમાં ગોઠવાયેલી હોય છે. વચલી હારની તકતીઓને ઉપચતુષ્કી (sub-quadrate) કહે છે. તેની પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએ આવેલી હારમાં 8 પાર્શ્વ-તકતીઓ આવેલી છે. મુખ્ય કિનારા તરફ સીમા-તકતી (peripherals) ગોઠવાયેલી હોય છે. વક્ષકવચ આગળના ભાગમાં એક જોડ, જ્યારે પાછલા ભાગમાં ચાર જોડ તકતીઓ આવેલી હોય છે (વિગતો માટે જુઓ ‘કાચબો’.)

પૃષ્ઠવંશીઓનું અંત:સ્થ કંકાલતંત્ર : તેને ત્રણ ભાગમાં વહેંચવામાં આવે છે : અક્ષીય (axial), અંતરાલી (visceral) અને ઉપાંગીય (appendicular). અક્ષીય કંકાલતંત્રમાં ખોપરી (skull), કરોડસ્તંભ (vertebral column), પાંસળી (rib) અને ઉરોસ્થિ(breast bone)નો સમાવેશ થાય છે. અંતરંગીય તંત્રનાં હાડકાંમાંથી ઝાલર કમાનો બને છે, જે ગર્ભવિકાસ દરમિયાન ખોપરી સાથે જોડાય છે. તેથી આ કમાનો અને તેનાં વ્યુત્પન્નોનું વર્ણન સામાન્યપણે ખોપરીના વર્ણન સાથે કરવામાં આવે છે. ઉપાંગીય કંકાલતંત્રમાં સ્કંધમેખલા (pectoral girdle), તેની સાથે સંકળાયેલાં અગ્રપાદ(forelimbs)નાં હાડકાં તેમજ નિતંબમેખલા(pelvic girdle)ની સાથે સંકળાયેલાં પશ્ચપાદનાં હાડકાંનો સમાવેશ થાય છે.

કંકાલના વિકાસની શરૂઆતમાં શીર્ષપ્રદેશમાં કાસ્થિઓના બનેલા મસ્તિષ્ક(cranium)નું નિર્માણ થાય છે અને તેની સાથે અંતરંગીય કંકાલતંત્રના ઘટકો જોડાય છે. મોટેભાગે કલાજન્ય અસ્થિઓના વિકાસથી મસ્તિષ્ક અસ્થિમય બને છે.

કાસ્થિમસ્તિષ્ક : મસ્તિષ્કના વિકાસની શરૂઆતમાં શીર્ષપ્રદેશમાં, કાસ્થિઓના જુદા જુદા પાંચ એકમનું નિર્માણ થાય છે.

આકૃતિ 5 : ગર્ભવિકાસની શરૂઆતમાં દેખાતી કાસ્થિની બનેલી ખોપરી

1. મેરુદંડ, કરોડસ્તંભના વિકાસમાં મહત્વનો ફાળો આપે છે, પરંતુ તેનો આગળનો ભાગ જુદો પડીને કાસ્થિમસ્તિષ્કનો પાછલો ભાગ બને છે.

2. મેરુદંડની સહેજ આગળની એક અને પ્રત્યેક પાર્શ્વબાજુની એક એમ બે ટ્રૅબિક્યુલે નામની લાંબી પટ્ટીઓની રચના થાય છે. વિકાસની શરૂઆતમાં તે એકબીજાને સમાંતર રહે છે. કેટલાંક પ્રાણીઓમાં આગળનો ભાગ એકબીજીમાં ભળી જઈને ઊંધા Yનું સ્વરૂપ (‘l’) ધારણ કરે છે. ટ્રૅબિક્યુલે મસ્તિષ્કના આગળનો ભાગ, નેત્રકોટર (orbit) અને તુંડ(snout)ની રચના સાથે સંકળાયેલું છે.

3. ટ્રૅબિક્યુલેની પાછળ અને મેરુદંડની પાર્શ્વબાજુએ પૅરાકૉર્ડલ નામની પાતળી પટ્ટીઓની એક બીજી જોડ આવેલી હોય છે. વિકાસ દરમિયાન તે મેરુદંડ સાથે ભળી જતાં તેની તલસ્થ તકતી (basal plate) બને છે. હવે તેના પાછલા ભાગમાં એક અથવા બે પશ્ચકપાલી કંદુકો(occipital condyles)ની રચના પ્રવર્ધો રૂપે થાય છે. આ કંદુકો કરોડસ્તંભની પહેલી કશેરુકા (શિરોધર atlas) સાથે ચલ સાંધો બનાવે છે.

4. તલસ્થ તકતી પરથી પ્રવર્ધોની બીજી એક જોડ પાર્શ્વબાજુએથી ઉપરની બાજુએ ફૂટે છે. આ પ્રવર્ધો એકબીજા સાથે જોડાતાં એક કમાન બને છે. તેને પશ્ચકપાલી (occipital) કમાન કહે છે. તેના વિકાસથી મસ્તિષ્કના પશ્ચકપાલી પ્રદેશની રચના થાય છે.

5. ટ્રૅબિક્યુલેના વિકાસથી મસ્તિષ્કના આગળના ભાગમાં ઘ્રાણસંપુટો(olfactory capsules)ની એકેક જોડ બને છે. તેની અંદર ઘ્રાણ-કંદો (olfactory bulbs) સુરક્ષિત રહે છે. તે જ પ્રમાણે પશ્ચકપાલી કમાનની પ્રત્યેક પાર્શ્વબાજુએ કર્ણસંપુટો (auditory capsules) નિર્માણ થાય છે. તેની અંદર અંત:કર્ણો (inner ears) આવેલા હોય છે.

આદિ માછલીઓનાં ભીંગડાંના અસ્થીકરણથી બનેલાં કલાજન્ય હાડકાં વિવિધ પ્રકારનાં અને વિવિધ સ્વરૂપનાં હતાં. જીવાવશેષોના અભ્યાસ પરથી જાણવા મળે છે કે આ અસ્થીકરણ ચેતા, રુધિરવાહિની તેમજ સંવેદનાંગોના અસ્તિત્વ સાથે ઘનિષ્ઠ સંબંધ ધરાવે છે. માછલીમાં આવેલાં પાર્શ્વીય રેખાંગો (lateral line organs) એક વિશિષ્ટ પદ્ધતિને અનુસરે છે. આ રેખાંગો તેની નીચે આવેલા કલાજન્ય અસ્થિ પર ખાંચ, ખાડો અથવા નાલી રૂપે વિશિષ્ટ છાપ પાડે છે. આવી છાપ પરથી અસ્થિઓનું સાતત્ય સ્થાપી શકાય છે. ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન રેખાંગો લોપ પામતાં, તેની સાથે સંકળાયેલાં કેટલાંક કલાજન્ય હાડકાં અન્ય કાર્ય માટે અનુકૂલન પામ્યાં હોવા છતાં, અસ્થિઓના સાતત્યને લીધે, પૃષ્ઠવંશીઓમાં તેનો તુલનાત્મક અભ્યાસ સરળ બન્યો છે.

ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન પ્રાણીઓનાં વિવિધ અંગોના કાર્યમાં ઘણા ફેરફારો થયા છે. દાખલા તરીકે દેડકાનો અગ્રપાદ પગ તરીકે, પંખીનો અગ્રપાદ પાંખ તરીકે, જ્યારે માનવનો અગ્રપાદ હાથ તરીકે કાર્ય કરે છે. પરંતુ આ ત્રણેય અંગોનાં હાડકાંની રચનામાં ઘણું સામ્ય જોવા મળે છે. આવાં અંગો સમમૂલક (homologous) અંગો તરીકે ઓળખાય છે, કારણ કે સમમૂલક અંગો ધરાવનાર પ્રાણીઓના પૂર્વજો એક યા બીજા સમયે એક જ હતા.

આકૃતિ 6 : ટીલિયૉસ્ટી અસ્થિમત્સ્યના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં

શીર્ષપ્રદેશનું કંકાલતંત્ર : માછલીઓના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં ચતુષ્પદીઓના પૂર્વજો તરીકે જાણીતી માછલી માંસલ મીનપક્ષ (Crossopterygii) સમૂહની હતી. આ સમૂહની માછલીઓનાં હાડકાં અન્ય માછલીઓ ઉપરાંત ચતુષ્પાદોનાં હાડકાં સાથે સમમૂલકતા ધરાવે છે. તેથી માછલીઓનાં હાડકાં તરીકે પ્રારૂપિક (typical) માંસલ મીનપક્ષની ખોપરીનું નિરીક્ષણ કરીએ :

1. પૃષ્ઠ સપાટીએ આવેલાં હાડકાં (કલાજન્ય અસ્થિઓ) : નાસાસ્થિ (nasal), આંતરનાસાસ્થિ (internasal), અગ્રકપાલી (frontal), મધ્યકપાલી (parietal), પશ્ચમધ્યકપાલી (post parietal), આંતરકર્ણક (intertemporal) અને ટૅબ્યુલર (tabular).

2. વક્ષસપાટીએ આવેલાં હાડકાં (કલાજન્ય) : હલાસ્થિ (vomer) અને પરકીલકાસ્થિ (parasphenoid).

3. નેત્રગુહાને ઘેરતાં હાડકાં (કલાજન્ય) : પ્રઅગ્રકપાલી (prefrontal), પશ્ચઅગ્રકપાલી (post frontal), પશ્ચગુહીય (post orbital), કપાલી (jugal), અશ્રુઅસ્થિ (lacrimal), પાર્શ્વ અને મધ્યતુંડીય (lateral and medial rostral).

4. વક્ષસપાટીએ આવેલાં હાડકાં (પ્રતિસ્થાપી replacing) : કીલચાલન્યાસ્થિ (sphenethmoid), કર્ણપશ્ચકપાલી (otico-occipital) અને પશ્ચકપાલી (occipital) સમૂહનાં હાડકાં.

5. કપોલપ્રદેશનાં હાડકાં (કલાજન્ય) : પ્રિઓપરકલ અને શલ્કાસ્થિ (squamosal).

6. હન્વીય (maxillary) કમાનનાં હાડકાં : (ક) (કલાજન્ય) : અગ્રહનુ (premaxilla), હનુ (maxilla), ચતુષ્ક કપાલી (quadrato jugal), પક્ષાકૃતિ (pterygoid), બાહ્ય પક્ષાકૃતિ (ectopterygoid), તાલુકીય (palatine). (ખ) પ્રતિસ્થાપી : ચતુષ્કી (quadrate) અને સિમ્પ્લેટિક.

7. અધોહન્વીય (mandibular) હાડકાં : (ક) (કલાજન્ય) : દંતાસ્થિ (dentary), અધિકોણાસ્થિ (suprangulare), કોણાસ્થિ (angulare), સિધ્માસ્થિ (splenial), ચંચુવત્ અથવા હૃદ્ (coronoid). (ખ) પ્રતિસ્થાપી : યોજી (articulare), મેન્ટલ (mental).

આકૃતિ 7 : ચતુષ્પદીઓની ઉત્ક્રાંતિની શરૂઆતમાં દેખાતાં ખોપરી અને જડબાનાં કલાજન્ય હાડકાં

માછલીઓમાં ઝાલરતંત્રનો વિકાસ સારી રીતે થયેલો છે. જોકે ઉત્ક્રાંતિકાળ દરમિયાન ઝાલરતંત્રની પહેલી અને બીજી કમાનો અનુક્રમે હનુ (જડબાં) અને દ્વિત (hyoid) કમાનોમાં પરિવર્તન પામી; જ્યારે શેષ કમાનો ઝાલરોનાં માળખાં બનેલ છે. તે ખોપરી સાથે જોડાયેલી છે.

8. દ્વિત કમાનનાં હાડકાં : (ક) કલાજન્ય : ઓપરકલ, સબઓપરકલ, કિનારીય (marginal). પાર્શ્વ અને અગ્રઅક્ષીય (axial) તેમજ ગ્રીવાકીય; (ખ) પ્રતિસ્થાપી : એકલ દ્વિત હન્વીય (hyomandibular) અને જોડમાં આવેલાં પાર્શ્વ (cerato), આંતર (inter), દ્વિત (hyal) અને તલસ્થદ્વિત (basihyal).

આકૃતિ 8 : ચતુષ્પદીઓની ઉત્ક્રાંતિની શરૂઆતમાં નિર્માણ થતાં ખોપરી અને જડબાનાં કલાજન્ય હાડકાં

માછલીઓના શીર્ષપ્રદેશમાં હાડકાં સારી સંખ્યામાં આવેલાં હોય છે. પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન શીર્ષપ્રદેશમાં ક્રમશ: હાડકાંની સંખ્યા ઓછી થવા માંડી. પરિણામે નીચલી કક્ષાનાં પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં દેખાતાં હાડકાંના પ્રમાણમાં સસ્તનોના શીર્ષપ્રદેશમાં હાડકાં ઘણાં ઓછાં હોય છે. વધુમાં કેટલાંક હાડકાં રૂપાંતરણથી અન્ય કાર્ય માટે અનુકૂલન પામે છે. દાખલા તરીકે, હન્વીય કમાનના ચતુષ્કી અને યોજી હાડકાં તેમજ દ્વિત કમાનનું દ્વિત હનુ હાડકું પરિવર્તનથી અનુક્રમે મધ્યકર્ણના હથોડી (malleus), એરણ (incus) અને કર્ણસ્તંભિકા અથવા પેંગડું (stapes) તરીકે ઓળખાતાં હાડકાં તરીકે કામ કરે છે. કર્ણસ્તંભિકા, હાલના ઉભયજીવી, સરીસૃપ અને પક્ષીઓમાં પણ શ્રવણસંવેદનાઓ સાથે સંકળાયેલી છે.

આકૃતિ 9 : ઉત્ક્રાંતિની અસર હેઠળ, નીચલાં પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનાં જડબાંનાં હાડકાં. પરિવર્તનથી નિર્માણ થતાં સસ્તનના મધ્યકર્ણનાં હાડકાં

કંઠસ્થ પ્રદેશનાં હાડકાં : માછલીઓમાં ઝાલર કમાનોની ચાર જોડ કંઠસ્થ પ્રદેશમાં આવેલી છે. પ્રત્યેક કમાનમાં અનુક્રમે જોડમાં અધિકંઠ-ઝાલરાસ્થિ (pharyngo-branchial), અધિઝાલરાસ્થિ (epibranchial), પાર્શ્વ-ઝાલરાસ્થિ (cerato-branchial) અને એકલ અધોઝાલરાસ્થિ (hypo-branchial) – આમ ચાર પ્રતિસ્થાપી અસ્થિ આવેલાં હોય છે.

માછલીઓ અને ઉભયજીવીઓની ડિમ્ભાવસ્થામાં જ ઝાલરો જોવા મળે છે. તેથી ચતુષ્પદીઓમાં મોટાભાગનાં ઝાલર-કમાનનાં હાડકાં લુપ્ત થાય છે; જ્યારે જૂજ હાડકાં જીભને આધાર આપનાર દ્વિત પ્રસાધન (hyoid apparatus) અને સ્વરયંત્રનાં હાડકામાં ફેરવાય છે.

આદિ ઉભયજીવીઓના શીર્ષપ્રદેશમાં પ્રમાણમાં હાડકાંની સંખ્યા વધારે હોય છે. ભારતમાં સૌને પરિચિત દેડકો ઉભયજીવી વર્ગનું પ્રાણી છે. તે કૂદવાની ક્રિયા માટે સવિશેષ અનુકૂળતા ધરાવે છે. દેડકાના અનેક પ્રકાર છે, પરંતુ ભારતમાં ‘રાના ટાઇગ્રીના’ પ્રકાર વધુ પ્રચલિત હોવાથી તેના કંકાલતંત્રનો પરિચય આવશ્યક છે.

દેડકાના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં : પૃષ્ઠ બાજુએથી મધ્યરેખાની પ્રત્યેક બાજુએ નાસાસ્થિ (nasal) અને અગ્ર તથા મધ્ય કપાલીના જોડાણથી બનેલા અગ્રમધ્યકપાલી હાડકાં આવેલાં છે. મસ્તિષ્ક(cranium)ના પાછલા છેડે મહાછિદ્ર (foramen magnum) આવેલું છે. તે પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએથી પાર્શ્વ-પશ્ચ-કપાલી(exoccipital)થી ઘેરાયેલું હોય છે. આગળને છેડે એકલ કીલચાલન્યાસ્થિ (sphenethmoid) હોય છે, જે અંશત: ઉપરની બાજુએથી નાસાસ્થિ અને અગ્રમધ્યકપાલી વડે ઢંકાયેલું રહે છે. તે પાર્શ્વબાજુએથી ઘ્રાણકોટરો બનાવે છે, જ્યારે પાછલો મધ્ય ભાગ મસ્તિષ્કનો આગળનો ભાગ બને છે. મસ્તિષ્કની વક્ષ બાજુએથી એક એકલ અસ્થિ તરીકે પરકીલકાસ્થિ (parasphenoid) હોય છે. ઘ્રાણકોટરની વક્ષસપાટી હલાસ્થિ(vomer)ની બનેલી હોય છે. મસ્તિષ્કને ઉપલા જડબા સાથે જોડનાર અસ્થિ તરીકે આગલા ભાગમાં તાલુકી (palatine) અને શલ્કાસ્થિ હોય છે, જ્યારે પાછલા ભાગ તરફ પક્ષાકૃતિ (pterygoid) અસ્થિ સંધાન સાધે છે.

આકૃતિ 10 : ઉભયજીવીઓના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં : પૃષ્ઠ દેખાવ.
(અ) દેડકો, (આ) સાલામાંડર

ઉપલા જડબાનાં હાડકાં તરીકે પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએથી અનુક્રમે અગ્રહનુ, હનુ, ચતુષ્ક કપાલી આવેલાં હોય છે. હનુ અગ્રકાસ્થિ (mentomeckelian) આગળ જડબાના બે ભાગને જોડે છે. નીચલા જડબાનાં હાડકાં તરીકે પ્રત્યેક બાજુએ અનુક્રમે દંતાસ્થિ અને કોણ-સિધ્માસ્થિ (angulo-splenial) હોય છે.

દ્વિત પ્રસાધન : જીભને આધાર આપનાર આ અંગના મુખ્ય ભાગ તરીકે એક કાસ્થિની બનેલી એક તલસ્થ ચપટી તકતી આવેલી છે, જે બીજા ઝાલર-કમાનના રૂપાંતરણથી બનેલી હોય છે. અગ્ર અને પાર્શ્વ શૃંગ રૂપે (anterior and posterior cornu) બે પાર્શ્વ પ્રવર્ધો આ તકતીના આગલા અને પાછલા ભાગમાંથી નીકળે છે. અગ્રશૃંગો વલયાકાર હોય છે. પશ્ચશૃંગો સીધાં હોય છે. તે શ્વાસ વિવરને ટેકો આપે છે.

મુખગુહા ખોરાક સ્વીકારવા ઉપરાંત શ્વસનમાર્ગ તરીકે પણ કાર્ય કરે છે. દેડકો મુખગુહીય શ્વસન પણ કરે છે, પરંતુ તે માટે મોં બંધ રાખવું પડે છે. તેથી શ્વસનક્રિયા દરમિયાન અન્ય માર્ગ દ્વારા હવા મુખગુહામાં પ્રવેશે તે જરૂરનું બને છે. તેથી ચતુષ્પદીઓમાં એક સ્વતંત્ર શ્વસનમાર્ગની ગોઠવણી થયેલી હોય છે. નાસાસ્થિ પાસે આવેલા તેના બાહ્યદ્વારને બાહ્ય નસકોરાં (nares) કહે છે. અંત:સ્થ નસકોરાં મુખગુહામાં ખૂલે છે. સસ્તનોમાં તો તાલુકીય અસ્થિ મુખગુહાનું વિભાજન બે સ્વતંત્ર કોટરોમાં કરે છે. ઉપલા કોટરમાંથી હવાની આપલે થાય છે, જ્યારે નીચલું કોટર ખોરાકને અન્નમાર્ગમાં ધકેલે છે.

ખોરાકગ્રહણની વિવિધતા સાથે જડબાના સ્નાયુઓમાં પણ ધરખમ ફેરફારો થયા છે. આ સ્નાયુઓને આધાર આપવા માટે ઉચ્ચતર પૃષ્ઠવંશીઓમાં કર્ણકીય ખાતકો(temporal fossae)નો વિકાસ થયો. ખાતકો ઊંડા હોય તો ત્યાં વધુ સ્નાયુઓના તંતુઓને કારણે સ્નાયુ વધુ મજબૂત બને છે.

આકૃતિ 11 : સરીસૃપોના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં : (અ) કાચબો, (આ) ઘરગરોળી

મસ્તિષ્કના પોલાણમાં મગજ સુરક્ષિત રહે છે. દેડકા સહિત બધા આધુનિક ઉભયજીવીઓમાં મસ્તિષ્ક લાંબું હોય છે. તેની પાર્શ્વસપાટીઓ લગભગ અસ્થિઓ વિનાની હોય છે. વળી દેડકામાં સંવેદી-સંપુટોનો વિકાસ નહિવત્ હોય છે. નાસાસ્થિ, કીલચાલન્યાસ્થિ અને હલાસ્થિ ઘ્રાણ-સંપુટનાં અસ્થિ બને છે, જ્યારે પાર્શ્વ કપાલી સાથે જોડાયેલું પુર:કર્ણાસ્થિ (pro-otic) કર્ણસંપુટનું અસ્થિ બને છે. સરીસૃપોમાં સંવેદી-સંપુટોનું અસ્થીકરણ વધારે પ્રમાણમાં થયેલું હોય છે. તાળવાનાં હાડકાં મસ્તિષ્ક સાથે જોડાયેલાં રહે છે, જ્યારે ચતુષ્ક અસ્થિ કર્ણસંપુટ સાથે જોડાયેલું હોય છે. સાપ અને મગર જેવા સરીસૃપોમાં મસ્તિષ્કગુહાને આધાર આપવા એક વધારાનું અસ્થિ પાર્શ્વકીલકાસ્થિ (latero-sphenoid) જોવા મળે છે. તે એક પ્રતિસ્થાપી અસ્થિ છે. વળી નેત્રકોટર વચ્ચે રહેલો પડદો પણ અસ્થિરૂપ છે.

પક્ષીઓનું મગજ સારી રીતે વિકાસ પામેલું હોય છે. તેને માટે મસ્તિષ્કગુહા વધુ પહોળી બને છે અને બધી બાજુએથી અસ્થિઓથી ઘેરાયેલી હોય છે. તેની ઉપલી અને પાર્શ્વ સપાટીએથી અગ્રકપાલી, મધ્યકપાલી, પશ્ચમધ્યકપાલી (post parietal), અધિપશ્ર્ચકપાલી (supraoccipital) અને પાર્શ્વપશ્ચકપાલી હાડકાં આવેલાં છે. પાર્શ્વ સપાટીનાં હાડકાં તરીકે પ્ર-અગ્રકપાલી (pre-frontal), બાહ્ય ચાલન્યાસ્થિ (ectethmoid or turbinal), કપાલી, અશ્રુ (lacrimal), ચતુષ્ક કપાલી (quadrato jugal) અને શલ્કાસ્થિ આવેલાં છે. તલસ્થ કીલકાસ્થિ (basi sphenoid) અને મધ્યચાલન્યાસ્થિ (mesethmoid) નેત્રગુહા વચ્ચેનો પડદો બનાવે છે તથા મસ્તિષ્કના નીચેના ભાગનાં આગળનાં હાડકાં તરીકે આવેલાં હોય છે. નીચેનાં અન્ય હાડકાં તરીકે પરકીલકાસ્થિ, તલસ્થકીલકાસ્થિ અને તલસ્થ પશ્ચકપાલી(basi occipital)નો સમાવેશ થાય છે. નાસાસ્થિ અને હલાસ્થિ ઘ્રાણસંપુટનાં હાડકાં બને છે.

આકૃતિ 12 : હંસ પક્ષીના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં

સરીસૃપો અને પક્ષીઓનાં દ્વિત પ્રસાધન લગભગ ઉભયજીવીઓનાં જેવાં હોય છે, જ્યારે શ્વાસવિવર અને શ્વાસનાલીનાં વલયો સાતમા ક્રમની કમાનોમાંથી બન્યાં હશે એમ માનવામાં આવે છે.

સસ્તનોનો ઉદભવ સરીસૃપોમાંથી થયેલો છે. આદિસસ્તનોનાં હાડકાં સરીસૃપોના જેવાં હતાં, પરંતુ તે ઉભયજીવીઓની જેમ બે પાર્શ્વકપાલી કંદુકો ધરાવતાં હતાં, જોકે ત્યાં જોવા મળતા બે પાર્શ્વકપાલીઓનું મિલન થઈ એક તલસ્થ-પશ્ચકપાલી બને છે.

અન્ય પૃષ્ઠવંશીઓમાં દેખાતાં પ્ર-અગ્રકપાલી પશ્ચ-અગ્રકપાલી, પશ્ચનેત્રગુહાકીય (post orbilal) અને પટલ હન્વીય (septomaxillary) અસ્થિઓ સસ્તનોમાં નથી હોતાં. મિલાવટને કારણે હાડકાંની સંખ્યામાં ઘટાડો જોવા મળે છે. ચેતામસ્તિષ્કનાં હાડકાં તરીકે જોડમાં આવેલાં અગ્રકપાલી, કપાલી, અશ્રુ, નાસાસ્થિ, મધ્યકપાલી, પરિકર્ણકાસ્થિ (periotic), શલ્કાસ્થિઓ, એકલ તલસ્થ-પશ્ચકપાલી, તલસ્થકીલકાસ્થિ, ત્વક્ અધિપશ્ચકપાલી (dermosupraoccipital), ચાલન્યાસ્થિ, પ્રકીલકાસ્થિ (presphenoid) અને હલાસ્થિ હોય છે. સરીસૃપોમાં જોવા મળતું કોણાસ્થિ સસ્તનોમાં મધ્યકર્ણાસ્થિ (tympanic) બને છે. પરિકર્ણાસ્થિ, શલ્કાસ્થિ અને મધ્યકર્ણાસ્થિની મિલાવટથી કર્ણાસ્થિ (temporal) બને છે. તે જ પ્રમાણે ચતુષ્કી, યોજી અને દ્વિતહનુ મધ્યકર્ણમાં આવેલાં હથોડી, એરણ અને પેંગડું તરીકે રૂપાંતર પામેલાં હોય છે. ઉપલા જડબાના પ્રત્યેક અર્ધભાગમાં અગ્રહનુ, હનુ, પક્ષાકૃતિ અને તાલુકી આવેલાં છે. પુખ્ત માનવમાં અગ્રહનુ અને હનુની મિલાવટ થાય છે, જેમાંથી હનુ અસ્થિ બને છે. નીચલા જડબાનો અર્ધભાગ માત્ર દંતાસ્થિનો બનેલો હોય છે. દંતાસ્થિ બે પ્રવર્ધો ધરાવે છે : હૃદ્ અને કોણી. કોણી પ્રવર્ધને છેડે એક કંદુક હોય છે. તે ચેતામસ્તિષ્કના શલ્કાસ્થિમાં આવેલા શલ્કાસ્થિ ખાતક(glenoid fossa)માં બંધ બેસે છે.

કરોડસ્તંભ (vertebral column) : આદિમેરુદંડી પ્રાણીઓ દરિયાનિવાસી હતાં. તે લંબ અક્ષને સમાંતર મેરુદંડ ધરાવતાં હતાં. મેરુદંડ સ્થિતિસ્થાપક હોવાને કારણે શરીરને ઉપર-નીચેથી અથવા તો પાર્શ્વ બાજુએથી વાળી શકાતું હતું. શરીરના સ્નાયુઓ તેની સાથે જોડાયેલા હતા. સમય જતાં મેરુદંડનો વિકાસ કરોડસ્તંભમાં થયો. કરોડસ્તંભ મણકા અથવા કશેરુકા (vertebrae) કહેવાતા એકમોનો બનેલો છે. મણકા સમૂહમાં તે એક કરોડમાર્ગ (neural canal) બનાવે છે. તેની અંદર કરોડરજ્જુ સુરક્ષિત હોય છે. કરોડસ્તંભ ધરાવતાં પ્રાણીઓને પૃષ્ઠવંશી (vertebrates) કહે છે. સમય જતાં કેટલાંક પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓ જમીન પર વસવાટ કરવામાં સફળ થયાં.

આકૃતિ 13 : વરુના શીર્ષપ્રદેશનાં હાડકાં

કરોડસ્તંભના એકમ તરીકે આવેલી કશેરુકા બે મુખ્ય ભાગોમાં વહેંચાયેલી હોય છે : મેરુદંડનું કાર્ય ઉપાડનાર અને અક્ષીય દંડ તરીકે શરીરને આધાર આપનાર. કશેરુકાના નીચેના ભાગને કશેરુકકાય (centrum) કહે છે. કશેરુકાદંડની પૃષ્ઠ બાજુએથી ચેતાકમાન (neural arch) આવેલી હોય છે. વીંટી જેવા આકારની ચેતાકમાનની મધ્ય અને પૃષ્ઠ બાજુએથી એક પ્રવર્ધ નીકળે છે. તેને ચેતાકંટક (neural spine) કહે છે. કશેરુકાની કમાનો એક હારમાં ગોઠવાઈ જતાં કરોડમાર્ગ બને છે. માછલી જેવાં પ્રાણીઓમાં વક્ષ બાજુએથી પણ એક બીજી કમાન આવેલી છે. તેને રુધિર-કમાન (haemal arch) કહે છે. રુધિર-કમાનમાંથી રુધિરવાહિની પસાર થાય છે. ચેતાકમાનની પાર્શ્વ બાજુએથી આડા પ્રવર્ધો (transverse processes) નીકળે છે. અમુક પ્રવર્ધો સાથે પાંસળીઓ જોડાયેલી હોય છે. કશેરુકાઓ એકબીજી પર સરકી શકે તે માટે ચેતાકમાનના આગળના ભાગમાંથી ઊર્ધ્વમુખી અગ્રયોજી પ્રવર્ધો(pre-zygapophysis)ની એક જોડ અને પાછળના ભાગમાંથી અધોમુખી પશ્ચયોજી પ્રવર્ધો(post-zygapophysis)ની ગોઠવણ થયેલી હોય છે. કશેરુક-કાયની આગલી અને પાછલી સપાટીએ ભિન્નતા જોવા મળે છે. આગળની સપાટી અંતર્ગોળ અને પાછળની સપાટી બહિર્ગોળ હોય તો તેવી કશેરુકાને અગ્રકોષ્ઠી (procoelous) કહે છે. અકોષ્ઠી (acoelous) કશેરુકામાં બન્ને સપાટીઓ બહિર્ગોળ હોય છે. પશ્ચકોષ્ઠી (opisthocoelous) કશેરુકામાં માત્ર પાછળની સપાટી અંતર્ગોળ હોય છે. જો બંને સપાટીઓ અંતર્ગોળ હોય તો તે કશેરુકા ઉભયકોષ્ઠી (amphicoelous) કહેવાય છે. ઘોડાના જીન જેવા આકારની કશેરુકા-કાય હોય તો કશેરુકાને ભિન્નકોષ્ઠી (heterocoelous) કહે છે.

સામાન્યપણે કરોડસ્તંભની કશેરુકાઓની સંખ્યા ગર્ભાવસ્થામાં ઉદભવતા દેહખંડો (somites) પર આધારિત હોય છે. કશેરુકાઓને ત્રણ સમૂહોમાં વહેંચી શકાય : અગ્રત્રિક (presacral), ત્રિક (sacral) અને પુચ્છકીય (caudal). અગ્રત્રિકો બે પ્રકારના હોય છે  ગ્રીવાકીય (cervical) અને ધડપ્રદેશીય (trunk). પહેલી ગ્રીવાકીય કશેરુકાને શિરોધર (atlas) કહે છે. તે કશેરુક-કાય વગરની હોય છે અને તેના આગળને છેડે એક અથવા બે ઊર્ધ્વમુખીય સપાટીઓ આવેલી હોય છે. ખોપરીના પશ્ચકપાલી કંદુકો સાથે શિરોધર ચલિત સાંધા વડે જોડાયેલી હોય છે. બીજી કશેરુકાને અક્ષક (axis) કહે છે. પહેલી કશેરુકાની કાય તેની સાથે પ્રવર્ધ રૂપે જોડાયેલી રહે છે. ઉચ્ચતર પૃષ્ઠવંશીઓમાં, ગ્રીવા કશેરુકાના આડા પ્રવર્ધો છિદ્રયુક્ત હોય છે. સામાન્યપણે ગ્રીવા કશેરુકા સાથે પાંસળીઓ જોડાયેલી હોતી નથી. જો હોય તો તેની પાંસળીઓ ઘણી ટૂંકી હોય છે. ધડપ્રદેશની કશેરુકાઓ મોટેભાગે પાંસળી સાથે જોડાયેલી દેખાય છે. જોકે ધડપ્રદેશના નીચલા ભાગમાં પાંસળીઓ ન પણ હોય. પાંસળીઓના જોડાણ પરથી ધડપ્રદેશની કશેરુકાના ઉરસીય (thoracic) અને નિમ્ન ધડપ્રદેશીય (lumbar) એમ બે ભાગ પડે છે.

આકૃતિ 14 : કશેરુકા

આદિચતુષ્પાદ પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની અગ્રત્રિક કશેરુકાઓની સંખ્યા 30 જેટલી હતી. તેમાં શિરોધર, અક્ષક ઉપરાંત 7 ગ્રીવાકીય કશેરુકાઓનો સમાવેશ થતો હતો. ત્રિક કશેરુકા માત્ર એક હતી. પુચ્છકીય કશેરુકાઓની સંખ્યા પૂંછડીની લંબાઈ પર આધારિત હોય છે. લાંબાં પગવિહોણાં ઉભયજીવીઓમાં પુચ્છકીય કશેરુકાની સંખ્યા 200 જેટલી હોઈ શકે. દેડકામાં માત્ર કશેરુકાઓની સંખ્યા એકંદરે 9 હોય છે. ઉપરાંત કેટલીક પુચ્છકીય કશેરુકાના વિલયથી બનેલી કશેરુકા એક જ હોય છે.

આકૃતિ 15 : દેડકાનો કરોડસ્તંભ

સરીસૃપોની ગ્રીવા લાંબી હોય છે. તેના અનુસંધાનમાં ગ્રીવા કશેરુકાઓ પણ સારી સંખ્યામાં આવેલી હોય છે. આદિસરીસૃપોમાં અગ્રત્રિક કશેરુકાઓની સંખ્યા 27 જેટલી હતી. ઘણાં સરીસૃપોની પૂંછડી ઘણી લાંબી હોવાથી ત્યાં આવેલી કશેરુકાની સંખ્યા પણ મોટી હોય છે. આધુનિક સાપ-સમૂહનાં સરીસૃપોમાં કશેરુકાઓ સેંકડોની સંખ્યામાં જોવા મળે છે, જ્યારે સૌથી ઓછી સંખ્યા કાચબામાં હોય છે.

પક્ષીઓની ગ્રીવાની લંબાઈમાં ઘણી વિવિધતાઓ જોવા મળે છે. તેથી પક્ષીઓની ગ્રીવાકીય કશેરુકાઓની સંખ્યામાં પણ ઘણા ફેરફારો જણાય છે. કેટલીક ઉરસીય કશેરુકાઓ એકબીજી સાથે વિલયન પામેલી હોય છે. પાંસળીઓને બે શીર્ષ (heads) હોય છે અને તેમનાં સંધાણ માટે કશેરુકાના આડા પ્રવર્ધો અનુકૂલન પામેલા હોય છે. કેટલીક પશ્ચઉરસીય, નિમ્નધડપ્રદેશીય, ત્રિક અને થોડીક પુચ્છ કશેરુકા એમ કુલ 10-15 જેટલી કશેરુકાઓ એકબીજી સાથે જોડાઈને એક સંયુક્ત ત્રિક (synsacrum) બનાવે છે. ત્યારપછીની 4થી 7 જેટલી પુચ્છ કશેરુકાઓ પણ વિલયન પામીને એક અખંડ કશેરુકા બનાવે છે. ત્યારપછીની કશેરુકાઓ પણ વિલયન પામીને પુચ્છફાલ (pygostyle) અસ્થિ રચે છે.

સસ્તનોમાં બે કશેરુકા વચ્ચે બિંબ (disc) હોય છે. આ તકતી કરોડસ્તંભના હલનચલન દરમિયાન અનુપ્રસ્થ પરિબળ (stress) સહન કરે છે. તે સામાન્યપણે કશેરુકા-કાય સાથે જોડાયેલી રહે છે, પરંતુ માનવી જેવાં સસ્તનોમાં તે છૂટી રહે છે અને તેને આંતરકશેરુકીય બિંબ (intervertebral disc) કહે છે. સસ્તનોની ગ્રીવા લાંબી હોય કે ટૂંકી, પણ ગ્રીવાકીય કશેરુકાની સંખ્યા નિશ્ર્ચિત 7 હોય છે; દા.ત., ડૉલ્ફિનમાં ગ્રીવાની લંબાઈ નહિવત્ હોય છે ત્યાં કશેરુકા પાતળી હોય છે, જ્યારે લાંબી ગરદનવાળા જિરાફની પ્રત્યેક કશેરુકા પ્રમાણમાં લાંબી હોય છે. ઉરસ્ અને નિમ્નધડપ્રદેશમાં આશરે 20 જેટલી કશેરુકા હોય છે. માનવમાં આ સંખ્યા 17 (ઉરસીય 12 અને નિમ્નધડકીય 5) જેટલી હોય છે. ઉરસ્ પ્રદેશની કશેરુકાઓ પાંસળી સાથે જોડાયેલી હોય છે. 3થી 5 જેટલી ત્રિક કશેરુકા વિલયનથી એક અખંડ ત્રિકાસ્થિ (sacrum) બનાવે છે. પૂંછડીવાળાં સસ્તનોમાં પૂંછડીની લંબાઈ પ્રમાણે ઓછીવત્તી સંખ્યામાં કશેરુકાઓ જોવા મળે છે. માનવીને પૂંછડી હોતી નથી, પરંતુ અવશેષ રૂપે ચાર પુચ્છકીય કશેરુકાઓના જોડાણથી એક અખંડ પુચ્છાસ્થિ (coccyx) જોવા મળે છે.

પાંસળીઓ (ribs) : માછલીઓના શરીરસ્નાયુઓ (body muscles) સ્નાયુખંડ (myomere) નામથી ઓળખાતા કેટલાક એકમોના બનેલા હોય છે. બે સ્નાયુખંડો વચ્ચે ઉપલી બાજુએથી સામાન્યપણે એક પૃષ્ઠપાંસળી (dorsal rib) આવેલી હોય છે. સ્નાયુખંડનો ભાગ છેક નીચે સુધી લંબાયો હોય તો ત્યાં બે ખંડો વચ્ચે વધારાની વક્ષપાંસળી (ventral rib) જોવા મળે છે. ચૂષમુખી મત્સ્યોમાં પાંસળીઓ હોતી નથી. કાસ્થિમત્સ્યોમાં પાંસળીઓ હોય કે ન પણ હોય. હોય તો તે વક્ષપાંસળી તરીકે આવેલી હોય છે.

કેટલાંક નીચલી કક્ષાનાં ચતુષ્પાદીઓમાં કશેરુકાની પ્રત્યેક પાર્શ્વ બાજુએ એક પાંસળી આવેલી હોય છે. તે માછલીઓની પૃષ્ઠપાંસળીઓનું પ્રતિનિધિત્વ ધરાવે છે. આ પ્રાણીઓમાં ગ્રીવાકીય કશેરુકા સાથે પણ નાની પાંસળીઓ જોડાયેલી હતી, જ્યારે ઉરસ્ પ્રદેશની પાંસળીઓનો વિકાસ સારી રીતે થયેલો હતો. જોકે દેડકાં જેવાં આધુનિક ઉભયજીવીઓમાં પાંસળીઓ હોતી નથી. સરીસૃપોની પાંસળીઓમાં વિવિધતા જોવા મળે છે. તેનાં યોજી શીર્ષો (connecting facets) એક અથવા બે હોય છે. ઉરસ્ પ્રદેશની પાંસળીઓને બે ભાગો હોય છે. ઉપલો ભાગ કાસ્થિમય હોય છે. કાચબામાં પાંસળી ઓછી સંખ્યામાં હોય છે. તે પૃષ્ઠકવચ સાથે મજબૂત અચલ સાંધો બનાવે છે.

પક્ષીઓમાં ગ્રીવા પાંસળીઓ કશેરુકા સાથે વિલયન પામેલી હોય છે. ઉરસ્ પ્રદેશની પાંસળીઓ મુક્ત હોય છે અને તેમનો ઉપલો ઉરોસ્થિપ્રદેશ અસ્થિમય હોય છે. તે આંકડી જેવા પહોળા પ્રવર્ધો ધરાવે છે. તેની સાથે સ્કંધમેખલાના સ્નાયુઓ જોડાયેલા રહે છે. સસ્તનોમાં ગ્રીવા પાંસળીઓ હોતી નથી, જ્યારે ઉરસીય પાંસળીઓનો વિકાસ સારી રીતે થયેલો હોય છે. ઉરોસ્થિપ્રદેશ કાસ્થિમય હોય છે. આગળના ભાગમાં આવેલી પાંસળીઓ ઉરોસ્થિ સાથે જોડાયેલી હોય છે. તેમને સાચી (true) પાંસળી કહે છે. પાછલા ભાગમાં આવેલી કેટલીક પાંસળીઓ અધ્ધર રહે છે. તે ઉરોસ્થિ સાથે બંધ (ligament) વડે જોડાયેલી હોય છે. આ પાંસળીઓને ખોટી (false) પાંસળી કહે છે. છેલ્લી પાંસળીઓને તરતી (floating) પાંસળી કહે છે. તે માત્ર કશેરુકા સાથે જોડાયેલી હોય છે. માનવશરીરમાં 12 પાંસળીઓ આવેલી હોય છે; 7 સાચી અને 5 ખોટી; તેમાંની છેલ્લી 2 તરતી હોય છે.

આકૃતિ 16 : પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓનાં ઉરોસ્થિ અને સ્કંધમેખલા

ઉરોસ્થિ (sternum) : વક્ષ બાજુએથી છાતી પ્રદેશના મધ્યભાગમાં આવેલું આ અસ્થિ સામાન્યપણે ઉરસીય પાંસળીઓ સાથે જોડાયેલું હોય છે. ત્યાં કશેરુકા, પાંસળી અને ઉરોસ્થિનું સંકુલ એક મજબૂત માળખું બનાવે છે. આ માળખું શરીરની દીવાલને આધાર આપવા ઉપરાંત ઉરસ્ પ્રદેશનાં અંતરંગોને સુરક્ષિત રાખવા, અગ્ર ઉપાંગના હલનચલન સાથે સંકળાયેલા કેટલાક સ્નાયુઓને આધાર આપવા, તેમજ ઉચ્ચતર ચતુષ્પદીમાં, શ્વસનક્રિયામાં સક્રિય ભાગ ભજવવા એમ વિવિધ રીતે ઉપયોગી નીવડે છે.

પાંસળીવિહોણાં આધુનિક ઉભયજીવીઓમાં ઉરોસ્થિ ચાર એકમોનું બનેલું હોય છે. તે ઉપરના છેડેથી કાસ્થિયુક્ત અગ્રઉર:કાસ્થિ (omosternum) હોય છે. પૂર્વઉરોસ્થિ સ્કંધમેખલાના અક્ષક (clavicle) સાથે જોડાયેલું રહે છે. ત્યારપછીના અસ્થિના બનેલા એકમને મધ્ય-ઉરોસ્થિ (mesosternum) કહે છે. ઉરોસ્થિનો છેલ્લો એકમ કાસ્થિયુક્ત છે અને તેને પશ્ચઉર:કાસ્થિ (xiphisternum) કહે છે.

સરીસૃપોમાં ઉરોસ્થિ હોય (દા.ત., ગરોળી) અથવા ન પણ હોય (દા.ત., કાચબો, સાપ). પક્ષીઓમાં ઉરોસ્થિનું અસ્થીકરણ સારી રીતે થયેલું હોય છે. તેમાં ઉરોસ્થિની નીચલી બાજુએ નૌતલ (navicula) નામનો એક પ્રવર્ધ જોડાયેલો હોય છે. છાતીના સ્નાયુઓ તેની નીચલી સપાટીએથી ચોંટેલા હોય છે. સસ્તનોમાં ઉરોસ્થિ અસ્થિઓનું બનેલું હોય છે. તેની રચના લાંબા ફલક જેવી હોય છે. માનવમાં તે ત્રણ ભાગમાં વહેંચાયેલું હોય છે : હસ્તક (manubrium), કાય (body) અને પશ્ચ-ઉરોસ્થિ પ્રવર્ધ (xiphoid process).

આકૃતિ 17 : પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની કેટલીક સ્કંધમેખલાઓ. અ. અક્ષક; સ્ક. સ્કંધાસ્થિ; અ.ઉ. અગ્રઉર:સ્કંધસંધાની; જ. જત્રુકાભ; ઉ.પ્ર. ઉર:સ્કંધ સંધાની પ્રવર્ધ; ઉ. ઉલૂખલ

આમ તો ઉરોસ્થિ સ્કંધમેખલા (pectoral girdle) સાથે સંકળાયેલું હોય છે, પરંતુ તે પાંસળીતંત્ર સાથે ગાઢ સંપર્કમાં હોવાથી તેને અક્ષીય કંકાલતંત્રના ભાગ તરીકે ગણવામાં આવે છે. જોકે સરીસૃપો અને સસ્તનોમાં ઉરોસ્થિ અને પાંસળીઓના ગર્ભવિકાસ જુદી જુદી રીતે થાય છે.

ઉપાંગીય કંકાલ (appendicular skeleton) : ઉપાંગીય કંકાલતંત્રમાં સ્કંધમેખલા, નિતંબમેખલા અને પાદાંગો(limbs)નો સમાવેશ થાય છે. માછલીઓમાં પાદાંગો તરીકે યુગ્મમીનપક્ષો (paired fins) હોય છે, જ્યારે ચતુષ્પદીઓમાં સામાન્યપણે તે ચલનપગ તરીકે કામ કરે છે. માછલીઓને પાણીમાં સમતુલા જાળવવાના કાર્યમાં સહાયભૂત અંગો તરીકે વિકાસ પામેલા મીનપક્ષો, પરિવર્તનથી સ્થળનિવાસી પૃષ્ઠવંશીઓમાં ચલનપગોમાં રૂપાંતર પામેલા છે.

માછલીઓની સ્કંધમેખલા અને સ્કંધમીનપક્ષો ઝાલરતંત્રની તરત જ પાછલા ભાગમાં આવેલાં હોય છે. સ્થળવાસી પૃષ્ઠવંશીઓમાં તે ગ્રીવાની પાછળ છાતીપ્રદેશમાં આવેલાં હોય છે. માછલીની નિતંબમેખલા અને યુગ્મમીનપક્ષોનું સ્થિતિસ્થાન નિશ્ચિત નથી હોતું. ચતુષ્પદીઓની જેમ તે ધડપ્રદેશના છેડે આવેલું હોય અથવા તો તે ગ્રીવાપ્રદેશમાં પણ જોવા મળે છે.

અસ્થિમત્સ્યોમાં સ્કંધપ્રદેશના મુખ્ય કલાજન્ય અસ્થિ તરીકે તલસ્થ પ્રદેશમાં જત્રુકાભ (cleithrum) અસ્થિ હોય છે. નીચલી કક્ષાની અસ્થિ-માછલીઓમાં જત્રુકાભ સાથે અક્ષક (clavicle) અસ્થિ પણ આવેલું હોય છે. માંસલ મીનપક્ષો(crossopterygii)માં એક વધારાનું અસ્થિ આંતરઅક્ષક (inter clavicle) હોય છે. વળી જત્રુકાભ સાથે અધિજત્રુકાભ (supra cleithrum) જોડાયેલું હોય છે. પશ્ચકર્ણકાસ્થિ (posttemporalis) સ્કંધમેખલાને શીર્ષપ્રદેશ સાથે જોડે છે. ઉપર કહેલ કલાજન્ય અસ્થિ ઉપરાંત પ્રતિસ્થાપી અસ્થિ તરીકે સ્કંધાસ્થિ (scapula) અને ઉર:સ્કંધસંધાની (coracoid) હોય છે. કાસ્થિમત્સ્યોમાં સ્કંધમેખલા ‘U’ આકારની હોય છે અને તેનો પ્રત્યેક અર્ધ ભાગ ઉર:સ્કંધકાસ્થિનો બનેલો હોય છે.

આદ્યઉભયજીવીઓમાં સ્કંધમેખલાનાં હાડકાં તરીકે સ્કંધાસ્થિ અને ઉર:સ્કંધસંધાની આવેલાં હોય છે. આ બે હાડકાંના જોડાણ પાસે સ્કંધ ઉલૂખલ (glenoid cavity) હોય છે. ઉલૂખલમાં અગ્રપાદના સૌથી ઉપલા અસ્થિ ભુજાસ્થિ(humerus)ના છેડે આવેલો શીર્ષ તરીકે ઓળખાતો ભાગ બંધ બેસે છે. કલાજન્ય અસ્થિ તરીકે અક્ષક, આંતરઅક્ષક અને જત્રુકાભ હોય છે. આધુનિક પુચ્છધારી (caudate) ઉભયજીવીઓની સ્કંધમેખલામાં કલાજન્ય અસ્થિ હોતાં નથી, જ્યારે દેડકામાં કલાજન્ય અસ્થિ તરીકે માત્ર અક્ષક હોય છે.

સ્થળચર પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં પણ પ્રતિસ્થાપી અસ્થિઓ સારી રીતે વિકાસ પામેલાં હોય છે. સામાન્યપણે સરીસૃપોમાં કલાજન્ય અસ્થિઓ તરીકે અક્ષક અને આંતરઅક્ષક જોવા મળે છે, પરંતુ મગરમાં માત્ર આંતરઅક્ષક હોય છે. પક્ષીઓમાં સ્કંધમેખલાની રચના સરીસૃપોના જેવી હોય છે. જોકે કલાજન્ય અક્ષકો અને આંતરઅક્ષકના વિલયનથી એક ‘V’ આકારના વિશાખ (furcula) અસ્થિની રચના થયેલી હોય છે.

આકૃતિ 18 : કેટલાંક પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની નિતંબમેખલાઓ. નિ : નિતંબાસ્થિ; ઉ : ઉલૂખલ; આ : આસનાસ્થિ; પુ : પુરોનિતંબાસ્થિ

સસ્તનોમાં સામાન્યપણે કલાજન્ય અસ્થિ તરીકે અક્ષક હોય છે. સ્કંધાસ્થિનો વિકાસ સારી રીતે થયેલો હોય છે. તેને એક પ્રવર્ધ હોય છે, જેને ઉર:સ્કંધસંધાની પ્રવર્ધ કહે છે. સ્કંધાસ્થિની પૃષ્ઠ બાજુએથી તીક્ષ્ણ ધારના રૂપે એક કંટક હોય છે. છેડા તરફ આ કંટક એક પહોળો પ્રવર્ધ ધરાવે છે. તેને એક્રોમિયૉન કહે છે. તે અક્ષક સાથે સાંધા વડે જોડાયેલું હોય છે.

નિતંબમેખલામાં માત્ર પ્રતિસ્થાપી અસ્થિઓ જોવા મળે છે : અસ્થિમત્સ્યોમાં નિતંબાસ્થિ બે અલગ ભાગોનું બનેલું હોય છે. તે શરીરના નીચેના ભાગમાં સ્નાયુપેશી તેમજ સંયુક્ત પેશીથી ઢંકાયેલાં રહે છે. કાસ્થિમત્સ્યો અને ફુપ્ફુસ મત્સ્યોમાં બે અર્ધભાગોના વિલયનથી નિતંબમેખલા ‘V’ આકારની બને છે. ચતુષ્પદીઓની નિતંબમેખલા મજબૂત હોવા ઉપરાંત કરોડસ્તંભ સાથે ગાઢ સંપર્કમાં હોય છે. નિતંબમેખલાના પ્રત્યેક ભાગમાં ત્રણ અસ્થિ આવેલાં હોય છે. તલસ્થપ્રદેશમાં આવેલાં અસ્થિને આસનાસ્થિ (ischium) કહે છે. તેની ઉપર નિતંબાસ્થિ (ileum) હોય છે. આસનાસ્થિની આગળ પુરોનિતંબાસ્થિ (pubis) હોય છે. આ ત્રણેય હાડકાંનાં જોડાણ પાસે નિતંબ ઉલૂખલ (acetabulum) આવેલું હોય છે. સામાન્યપણે પુરોનિતંબાસ્થિમાં એક છિદ્ર હોય છે. તેને ગવાક્ષ(obturator)-છિદ્ર કહે છે. માનવમાં ગવાક્ષ ત્રણેય હાડકાંથી ઘેરાયેલું હોય છે. આ ત્રણેય હાડકાં એકબીજા સાથે વિલયન પામેલાં હોય તો તે સંકુલને અનામિકા (innominate) કહે છે.

સરીસૃપોમાં નિતંબાસ્થિની સપાટી વધુ પહોળી હોય છે અને તે પગના વિવિધ સ્નાયુઓના સ્થાપન માટે વિસ્તીર્ણ જગ્યા પૂરી પાડે છે. વિવિધ સરીસૃપોની નિતંબમેખલામાં ઘણી ભિન્નતા જોવા મળે છે. જોકે આધુનિક સરીસૃપોની નિતંબમેખલા ત્રિઅરીય (triradiate) રચના દર્શાવે છે. પક્ષીઓમાં અનામિકાઓ એકબીજી સાથે જોડાયેલી હોતી નથી. પ્રત્યેક અનામિકા સંયુક્ત ત્રિકની પાર્શ્વ બાજુએથી કરોડસ્તંભ સાથે ચીટકેલી હોય છે.

સસ્તનોમાં અનામિકાને કટિ-અસ્થિ (hipbone) અથવા કક્ષા (coxa) પણ કહે છે. સામાન્યપણે નિતંબાસ્થિ નાનું અને પાતળું હોય છે, પરંતુ શરીરનો ભાર ઝીલવા માટે માનવી જેવાં દ્વિપદી (biped) અને ભારે વજનવાળાં પ્રાણીઓમાં નિતંબાસ્થિનો વિકાસ સારી રીતે થયેલો હોય છે. તેની બાહ્ય સપાટી સાથે પગના ઊર્વસ્થિ (femur) હાડકાના સ્નાયુઓ પ્રસ્થાપિત થયેલા હોય છે. ઉપરાંત નિતંબની ઉપલી સપાટીએ નિતંબ-શિખર (iliac crest) હોય છે.

ઉપાંગોનાં હાડકાં : માછલીઓનાં મીનપક્ષોનું મુખ્ય કાર્ય સ્થિર કે વહેતા પાણીમાં શરીરની સમતુલા જાળવવાનું હોય છે. મીનપક્ષો હોવાથી પાણીના પ્રવાહની અસર હેઠળ શરીર લંબ કે અનુપ્રસ્થ અક્ષથી ખાસ વિચલિત થતું નથી. યુગ્મમીનપક્ષો શરીરને કરોડસ્તંભની ઉપર, નીચે અથવા તો ગોળગોળ ફરતાં અટકાવે છે. મીનપક્ષોને આધાર આપનાર મુખ્ય ઘટકો તરીકે સૌથી નીચે – શરીરના સ્નાયુઓ વચ્ચે – પક્ષધર (pterygiophore) અથવા અરીયાસ્થિ (radials) નામથી ઓળખાતાં પાતળાં અને લાંબાં હાડકાં આવેલાં હોય છે. જો પક્ષધર લાંબો હોય તો તેને તલસ્થ (basal) કહે છે. જો એકમો ત્રણ હોય તો તેમને અનુક્રમે સમીપસ્થ (proximal), મધ્યસ્થ (central) અને દૂરસ્થ (distal) પક્ષધરો કહે છે.

આદ્ય માછલીઓમાં મીનપક્ષનો ર્દશ્ય ભાગ ભીંગડાં વડે ઢંકાયેલો હતો. ઉચ્ચ કક્ષાની આધુનિક માછલીઓમાં પક્ષકિરણો(fin rays)ના નામે ઓળખાતાં કિરણો જેવાં પ્રસરેલાં લાંબાં અને પાતળાં હાડકાં મીનપક્ષોને આધાર આપે છે. કાસ્થિમીનોમાં તે અખંડિત અને શૃંગમય હોય છે. તેમને શૃંગકેશો (ceratotrichs) કહે છે. અસ્થિમીનોમાં તે સહેજ પહોળા, લાંબા અને ખંડિત હોય છે. પ્રત્યેક ખંડને ર્દઢકેશ (lepidotrich) કહે છે. ર્દઢકેશો ભીંગડાંના રૂપાંતરણથી બનેલા હશે એમ માનવામાં આવે છે. કેટલીક માછલીઓનાં મીનપક્ષો આગળનાં પક્ષકિરણો કંટકોમાં પરિવર્તન પામ્યાં હોય છે.

આકૃતિ 19 : અસ્થિમત્સ્ય(cyprinus)ના પૃષ્ઠમીનપક્ષનાં હાડકાં

માંસલ મીનપક્ષધારીઓનાં યુગ્મમીનપક્ષોનાં હાડકાં આદ્યચતુષ્પદીઓના પાદનાં હાડકાં સાથે સાર્દશ્ય ધરાવે છે. સ્કંધમીનપક્ષ(pectoral fin)નો દાખલો લઈએ : તેમાં છેક અંદર એક અસ્થિ જોવા મળે છે. તેની તુલના અગ્રપાદના ભુજાસ્થિ સાથે થઈ શકે. બીજી હારમાં બે અસ્થિ હોય છે. તેની તુલના અગ્રપાદના અંત:પ્રકોષ્ઠી (radius) અને બહિ:પ્રકોષ્ઠી (ulna) સાથે થઈ શકે છે. ત્યારપછી નાનાં હાડકાં બે હારમાં ગોઠવાયેલાં હોય છે. તેમને મણિબંધાસ્થિ (carpals) કહી શકાય. ત્યાર પછીનાં હાડકાં અનુક્રમે પશ્ચમણિબંધાસ્થિ (metacarpals) અને અંગુલ્યસ્થિ(phalanges)ને મળતાં આવે છે. તે જ પ્રમાણે નિતંબમીનપક્ષ(pelvic fins)નાં હાડકાં પશ્ચપાદનાં હાડકાં સાથે સામ્ય ધરાવે છે.

રચના તેમજ કાર્યની ર્દષ્ટિએ અગ્રપાદ તેમજ પશ્ચપાદનાં હાડકાંમાં સહેજ ભિન્નતા જોવા મળે છે. દાખલા તરીકે, ભુજાસ્થિ સાથે સાંધા વડે જોડાયેલા અંત: અને બહિ:પ્રકોષ્ઠાસ્થિઓ પ્રમાણમાં મુક્તપણે ફરે છે, જ્યારે ઊર્વસ્થિ અને જંઘાસ્થિ વચ્ચેનો સાંધો મિજાગરાની જેમ મર્યાદિત હલનચલન કરે છે. તે જ પ્રમાણે કાંડાના સાંધા મિજાગરા જેવા હોય છે, જ્યારે ઘૂંટીના ગુલ્ફાસ્થિ પ્રમાણમાં ગોળગોળ ફરે છે. પક્ષીના અગ્રપાદો પાંખ તરીકે જ્યારે માનવના અગ્રપાદો હાથ તરીકે કાર્ય કરતા હોય છે.

અગ્રપાદનાં હાડકાં : સ્કંધમેખલાના ઉલૂખલ સાથે જોડાયેલાં અગ્રપાદનાં હાડકાંને ભુજાસ્થિ કહે છે. તેના આગળના છેડે એક શીર્ષ હોય છે, જે સ્કંધ-ઉલૂખલમાં બંધ બેસે છે અને ચલિત સાંધો બનાવે છે. શીર્ષની નજદીક એક અથવા વધારે પ્રવર્ધો હોય છે, તેમને શિખરક (trochanter) અથવા ગુલિકા (tubercle) કહે છે. માનવમાં ગુલિકા પર સ્થાપિત સ્નાયુઓ હાથની પરિભ્રમણ (rotation), અભિવર્તન (adduction) જેવા ક્રિયા સાથે સંકળાયેલા હોય છે. નીચલી કક્ષાનાં પ્રાણીઓમાં ભુજાસ્થિનો અસ્થિદંડ પ્રમાણમાં પહોળો હોય છે, જ્યારે નાનાં સરીસૃપો, પક્ષીઓ અને સસ્તનોમાં તે લાંબો હોય છે. ભુજાસ્થિના પાછલે છેડે અંદરની બાજુએથી એક કંદુક (capitulum) આવેલો હોય છે. બહારની બાજુએ આવેલા ગરગડી (pulley) જેવા આકારના પ્રવર્ધને ચક્ક (trochlea) કહે છે. કંદુક અને ચક્ક અગ્રબાહુના અનુક્રમે અંત: અને બહિ:પ્રકોષ્ઠી સાથે જોડાયેલાં હોય છે.

અંત:પ્રકોષ્ઠી અગ્રબાહુપ્રદેશનાં મધ્યસ્થ અસ્થિ તરીકે અને બહિ:પ્રકોષ્ઠી પાર્શ્વ અસ્થિ તરીકે આવેલાં હોય છે. સામાન્યપણે ચતુષ્પદીઓમાં પાદનું અસ્થિ અંત:પ્રકોષ્ઠી તરીકે શરીરનું વજન ઝીલે છે અને તેને પણ ગુલિકા હોય છે, જેના પર દ્વિશિરસ્ક (biceps) સ્નાયુની સ્થાપના થયેલી હોય છે. આગલે છેડે તેને એક પ્રવર્ધ હોય છે, જેને કોણી પ્રવર્ધ (acromion process) કહે છે. તે ભુજાસ્થિના જોડાણ માટે એક ઉલૂખલ બનાવે છે. બહિ:પ્રકોષ્ઠીના અગ્ર છેડે એક પ્રવર્ધ હોય છે. તેની સાથે ત્રિશિખરક (triceps) સ્નાયુ જોડાયેલો હોય છે જે અગ્રબાહુનું વિસ્તરણ (extension) કરે છે. કેટલાંક પ્રાણીઓમાં આ બંને પ્રકોષ્ઠીઓ એકબીજા સાથે પૂર્ણત: અથવા અંશત: જોડાયેલાં હોય છે. કેટલાંકમાં બહિ:પ્રકોષ્ઠી અસ્થિ હોતું નથી.

કાંડાંનાં હાડકાંને મણિબંધાસ્થિ (carpals) કહે છે. તે 2 અથવા 3 હારમાં ગોઠવાયેલાં હોય છે. વચલી હારમાં સામાન્યપણે માત્ર એક મધ્યસ્થ (centralis) અસ્થિ હોય છે. વચલી હાર ન હોય તો પહેલી હારમાં ચાર અસ્થિઓ હોય છે, જેમાં મધ્યસ્થનો સમાવેશ થાય છે. દૂરસ્થ મણિબંધાસ્થિની સંખ્યા 3થી 5 જેટલી હોય છે. પક્ષીઓમાં માત્ર બે મણિબંધાસ્થિ હોય છે. હથેળીમાં આવેલા પશ્ચમણિબંધાસ્થિની સંખ્યા સામાન્યપણે જે તે પ્રાણીઓમાં આવેલી આંગળીઓની સંખ્યા જેટલી હોય છે. સામાન્ય પ્રાણીઓમાં 5 આંગળીઓ હોય છે. અંગુલ્યસ્થિની સંખ્યાનું સૂત્ર 2 : 3 : 3 : 3 : 3 બને છે. જોકે સરીસૃપોમાં આ સૂત્ર 2 : 3 : 4 : 5 : 3 હોય છે. પક્ષીઓમાં માત્ર 2, 3, 4 ક્રમાંકની આંગળીઓ વિકાસ પામેલી હોય છે અને ત્યાં અંગુલ્યસ્થિનું સૂત્ર 1 : 2 : 1 હોય છે. જળવાસી, સેટેશિયા સસ્તનોમાં પાદ હલેસામાં પરિવર્તન પામેલા હોય છે અને ત્યાં અંગુલ્યસ્થિઓની સંખ્યા આંગળીદીઠ 1314 જેટલી હોઈ શકે.

નિતંબમેખલા સાથે જોડાયેલા પશ્ચપાદના અસ્થિને ઊર્વસ્થિ કહે છે. આ અસ્થિ લાંબું, નળાકાર અને બંને છેડેથી સહેજ પહોળું હોય છે. અગ્ર છેડે આવેલું ગોળાકાર શીર્ષ નિતંબ ઉલૂખલમાં બંધ બેસે છે. શીર્ષની નીચલી બાજુએ એક ખાતક (fossa) આવેલું હોય છે. ઉપરાંત તેની બંને પાર્શ્વ બાજુએથી એકેક શિખરક નીકળે છે, મોટું (greater) અને નાનું (lesser). આ શિખરકો પર જાંઘ અને થાપાના કેટલાક સ્નાયુઓ સ્થપાયેલા હોય છે. ઊર્વસ્થિના દૂરસ્થ છેડા તરફ પણ શિખરકો જોવા મળે છે. તેમની સાથે પૂંછડીના સ્નાયુઓ સ્થાપિત થયેલા હોય છે. છેડા તરફ તેની સપાટી ખરબચડી હોય છે ને તે બે ભાગમાં વિભાજિત હોય છે. ત્યાં જંઘાસ્થિઓના સ્નાયુઓ સ્થપાયેલા હોય છે. આ બે ભાગો વચ્ચે એક ઊંડી ખાંચ હોય છે. ખાંચ પરથી દૂરચાલક કંડરા નીકળે છે. છેડે સંયોજક સપાટી આવેલી હોય છે. તેની સાથે અંતર્જંઘાસ્થિ (tibia) જોડાયેલું હોય છે.

અંતર્જંઘાસ્થિ જંઘાપ્રદેશના મુખ્ય અસ્થિ તરીકે પગનો ભાર ઝીલે છે, તેથી તે હંમેશાં મજબૂત હોય છે. આગલે છેડે તેને પાર્શ્વ અને મધ્યસ્થ એમ બે શીર્ષકો હોય છે, જે ઊર્વસ્થિના શીર્ષ સાથે સંધાયેલાં હોય છે. વળી ત્યાં એક શિખરક પણ આવેલું હોય છે. સામાન્યપણે ઘૂંટણ નામથી ઓળખાતા સાંધા પાસે ઢાંકણી (patella) હોય છે. બહિર્જંઘાસ્થિ (fibula) અંતર્જંઘાસ્થિને સમાંતર અને પાર્શ્વ બાજુએથી સંધાયેલું રહે છે અને તેનું જોડાણ પાર્શ્વશીર્ષ સાથે થયેલું હોય છે. તે એક નાનું અસ્થિ હોય છે. વળી કેટલાંક પ્રાણીઓમાં તે ગુલ્ફાસ્થિ (tarsus) સાથે જોડાય છે.

ગુલ્ફાસ્થિ 7-8 હોય છે. પહેલી હારના ગુલ્ફાસ્થિને પ્રગુલ્ફિકા (astragalus) અને અનુગુલ્ફિકા (calcaneum) કહે છે. દેડકામાં તે લાંબા અસ્થિ તરીકે વિકાસ પામેલાં હોય છે અને તેને લઈને દેડકાનો એક પગ, એક વધારાનો વેઢો (segment) ધરાવે છે. સામાન્યપણે મધ્યસ્થ ગુલ્ફિકા (intermedium) પ્રગુલ્ફિકા સાથે જોડાયેલી હોય છે. સસ્તનોમાં પ્રગુલ્ફિકાને એક શીર્ષ હોય છે, જે અંતર્જંઘાસ્થિ સાથે મિજાગરા જેવો સાંધો બનાવે છે. પરિણામે પગ સારી રીતે વળી શકે છે અને લાંબો પણ થઈ શકે છે. પાછલી હારની ગુલ્ફિકાઓ 4 અથવા 5 હોય છે. માનવમાં આ સંખ્યા 4 હોય છે.

પક્ષીઓમાં અંતર્જંઘાસ્થિ સાથે આગલી હારની ગુલ્ફિકાઓ વિલયન પામીને એક અખંડ અંતર્જંઘ-ગુલ્ફિકા-અસ્થિ બનાવે છે. તે જ પ્રમાણે દૂરસ્થ ગુલ્ફિકાઓ પશ્ચગુલ્ફિકા (metatarsus) સાથે વિલયન પામતાં એક બીજું અસ્થિ બનવાથી આ રચનાથી પગનો એક વધારાનો વેઢો બને છે. તે દૂરસ્થ-પશ્ચગુલ્ફિકા કહેવાય છે.

પગના પંજા(foot)ના અસ્થિ તરીકે પશ્ચગુલ્ફિકા આવેલી હોય છે. સામાન્યપણે પાદાંગુલિઓ 5 હોવાથી પશ્ચગુલ્ફિકાઓની સંખ્યા પણ 5 જેટલી હોય છે. પક્ષીઓમાં માત્ર બે પશ્ચગુલ્ફિકાઓ હોય છે, તે એકબીજી સાથે વિલયન પામેલી હોય છે. ભૂંડ, ઊંટ, ગાય, બળદ જેવાં પ્રાણીઓમાં પાદાંગુલિઓ ઓછી હોવાને કારણે પશ્ચગુલ્ફિકાઓ પણ ઓછી સંખ્યામાં હોય છે.

નીચલી કક્ષાનાં ચતુષ્પદીઓનાં પાદાંગુલ્યસ્થિઓનું સૂત્ર હસ્તાંગુલ્યસ્થિઓના સૂત્રને મળતું આવે છે : 2 : 2 : 3 : 4 : 3. જોકે કેટલાંક સરીસૃપોમાં એક વધારાનું અંગુલ્યસ્થિ હોય છે. ઊંટ, બળદ જેવાં પ્રાણીઓમાં આંગળીઓની સંખ્યા 2 અથવા 3 હોય છે. પક્ષીઓમાં માત્ર 4 આંગળીઓ હોય છે. અન્ય ચતુષ્પદીઓમાં જોવા મળતી પાંચમા ક્રમાંકની આંગળી પક્ષીઓમાં હોતી નથી. પાદાંગુલ્યસ્થિનું સૂત્ર 2 : 3 : 3 : 3 હોય છે.

સાંધાઓ : કોઈ પણ બે હાડકાં (કે કાસ્થિ) વચ્ચે આવેલા સંપર્કસ્થાનને સાંધા (joint/articulation) કહે છે. કાર્યની ર્દષ્ટિએ સાંધાને ત્રણ પ્રકારમાં વહેંચવામાં આવે છે : અચલ (synarthroses), ઉભયચલ (amphiarthroses) અને દ્વિચલ (diarthroses). સાંધા વચ્ચે આવેલી સંયોજક પેશીના પ્રકારથી સાંધાઓને તંતુમય (fibrous), કાસ્થિમય (cartilaginous) અને સંધિરસપૂરિત (synovial) કહેવામાં આવે છે. અચલ સાંધાઓમાં બે એકમો વચ્ચે અવકાશ હોતો નથી અને તે તંતુમય પેશી વડે જોડાયેલા હોય છે. પરિણામે સાંધો હાલતો નથી. દાખલા તરીકે ખોપરીના મસ્તિષ્ક(cranium)નાં હાડકાં અચલ સાંધા બનાવે છે. તેમની કિનારી સીવણ (suture), મૂઠ કે કરવત જેવી હોય છે. તે જ પ્રમાણે સસ્તનના દાંત મૂળ વડે જડબાંનાં હાડકાંના ખાડામાં અચલ સાંધાથી જડાઈ જાય છે.

ઉભયચલ સાંધામાં બે એકમો વચ્ચેની જગ્યા કાસ્થિપેશી વડે સંધાયેલી રહે છે. વળી તંતુપેશી પણ બે હાડકાંને જોડે છે. માનવસ્ત્રીમાં નિતંબ કમાનની બે અનામિકાઓ દ્વિચલ સાંધા વડે જોડાયેલી હોય છે. તેને લીધે સ્ત્રીની ગર્ભાવસ્થા દરમિયાન બે અનામિકાઓ એકબીજીથી સહેજ દૂર ખસે છે. પરિણામે ગર્ભાશયના વિકાસની અનુકૂળતા રહે છે. સાપ જેવાં સરિસૃપોના ઉપલા જડબાના બે અર્ધભાગો પણ દ્વિચલ સાંધા વડે જોડાયેલા હોય છે. તેથી મુખગુહા કરતાં સહેજ પહોળા ખોરાકને સાપ ગળી શકે છે. માનવ જેવાં સસ્તનોના મણકા વચ્ચેના સાંધા પણ આ પ્રકારના હોય છે.

આકૃતિ 20 : સાંધાના પ્રકારો

દ્વિચલ સાંધાઓમાં હલન મુક્ત પ્રકારનું હોઈ શકે છે. આ સાંધામાં પણ હાડકાંની કિનારી કાસ્થિપેશી વડે ઢંકાયેલી રહે છે, પરંતુ બે હાડકાં વચ્ચે અવકાશ રહે છે અને તે વચ્ચેનું પોલાણ સંધિરસ પ્રવાહી(synovial fluid)થી પૂરેલું હોય છે. આ સાંધાઓની ફરતે સંધિ-સંપુટ (articular capsule) હોય છે. સંપુટ બે સ્તરોનું બનેલું હોય છે. અંદરના સ્તરને સ્રાવ કલા (synovial membrane) કહે છે કારણ કે તે પોલાણમાં આવેલા સંધિરસનો સ્રાવ કરે છે. સ્રાવને લીધે સાંધા વચ્ચે ઘર્ષણ થતું નથી. વળી તે પેશીને પોષણ આપે છે, જ્યારે તેમાં આવેલા ભક્ષક કોષો ઘસારાને પરિણામે ઉદભવેલા કચરાનો અને બૅક્ટેરિયા જેવા સૂક્ષ્મ જીવોનો નાશ કરે છે. બાહ્યાવરણ તંતુઘટકોનું બનેલું હોય છે, તેથી સાંધા મજબૂત રહે છે.

દ્વિચલ સાંધાઓમાં હાડકાંનું હલનચલન વિવિધ પ્રકારે થાય છે. સૌથી સાદા પ્રકારના સાંધાને સરકતો (gliding) સાંધો કહે છે. અહીં એક હાડકાની સપાટી બીજા હાડકાની સપાટી પર આગળ અથવા પાછળ સરકે છે. મણિબંધાસ્થિઓ વચ્ચે અને ગુલ્ફાસ્થિઓ વચ્ચે આવેલા સાંધા સરકતા સાંધાના પ્રકારો છે. કોણીય (angular) અથવા મિજાગરા (hinge) પ્રકારના સાંધાઓમાં બે હાડકાં વચ્ચેનું કોણીય અંતર વધે છે કે ઘટે છે. કોણી કે ઘૂંટણમાં થતો વળાંક કોણીય સાંધાને લીધે સાધ્ય બને છે. પરિભ્રમણ (rotation) સાંધામાં અસ્થિ પોતાના લંબ અક્ષને ફરતે ભ્રમણ કરે છે. આમાંના એક હાડકાને શીર્ષક હોય છે, જ્યારે બીજા હાડકાનો છેડો મુદ્રિકા કે ઉલૂખલ (socket) સ્વરૂપનો હોય છે. જો શીર્ષ બીજા હાડકાના ઉલૂખલમાં બંધબેસતું હોય તો તેને કંદુક-ઉલૂખલ (ball socket) સાંધો કહે છે. ખભા કે નિતંબના સાંધા આ પ્રકારના હોય છે. અહીં પરિભ્રમણની મર્યાદા 360o જેટલી હોઈ શકે. આ પ્રકારના સ્કંધમેખલા કે નિતંબમેખલાના ઉલૂખલમાં પાદનાં અસ્થિ ભ્રમણ કરતાં હોય છે. કીલક (pivot) સાંધામાં એક હાડકાનું શીર્ષ સ્થિર રહે છે, જ્યારે બીજા હાડકાનું ઉલૂખલ આ શીર્ષમાં ફરે છે. દાખલા તરીકે બીજી કશેરુકા(અક્ષક)ના પ્રવર્ધની ફરતે પહેલી કશેરુકા (શિરોધર) ફરવાના કારણે માથાનું બાજુએથી હલનચલન થઈ શકે છે. પ્રકોષ્ઠી(radio-ulna)ઓના કીલર સાંધાને લીધે હાથનું અવનતન (pronation) અને ઉત્તાનન (supination) થઈ શકે છે. બંને હાડકાંની સપાટીઓ ઘોડાના જીન (saddle) જેવી હોય તો હલન પાર્શ્વબાજુઓથી અથવા આગળપાછળથી થઈ શકે છે. આ સાંધાને જીન(heterocoelous)-સાંધો કહે છે. [જુઓ અસ્થિ અને કંકાલતંત્ર (માનવ).]

મ. શિ. દૂબળે