એપિસ્ટેસિસ (પ્રબળતા) : રંગસૂત્રોની અલગ અલગ જોડ ઉપર આવેલાં જનીનોની આંતરક્રિયાને પરિણામે સજીવના નિશ્ચિત લક્ષણપ્રરૂપ (phenotype) પર થતી અસર. તેની પ્રભાવિતા(dominance)ને કારણે વિષમયુગ્મી (heterozygous) સજીવમાં પ્રચ્છન્ન (recessive) વૈકલ્પિક જનીન(allele)નું લક્ષણ અભિવ્યક્ત થતું નથી. કેટલીક વાર બે અવૈકલ્પિક જનીનો (non-allelic genes) સજીવના નિશ્ચિત લક્ષણપ્રરૂપ પર અસર કરે છે. આવા કિસ્સાઓમાં એક જનીનની અભિવ્યક્તિ બીજા જનીનની અભિવ્યક્તિ ઉપર છવાઈ જતાં બીજા જનીનની અભિવ્યક્તિ અવ્યક્ત રહે છે. જે જનીન અન્ય જનીનની અભિવ્યક્તિ પર છવાઈ જઈ તેને પ્રદર્શિત થતું અટકાવે છે, તેવા જનીનને પ્રબળ (epistatic) જનીન કહે છે અને જે જનીનની અભિવ્યક્તિ દબાય છે તેવા જનીનને અભિભૂત (hypostatic) જનીન કહે છે.
પ્રબળતાના વિવિધ પ્રકારો આ પ્રમાણે છે : (1) પ્રચ્છન્ન પ્રબળતા [પુરવણી-કારકો (supplementary factors)], (2) દ્વિ-પ્રચ્છન્ન પ્રબળતા [ પૂરક કારકો (complementary factors) ], (3) પ્રભાવી પ્રબળતા, અને (4) દ્વિ-પ્રભાવી પ્રબળતા.
પ્રચ્છન્ન પ્રબળતા : પુરવણીકારકો બે સ્વતંત્ર જનીનયુગ્મોનાં પ્રભાવી જનીનો છે. તેઓ એવી રીતે આંતરક્રિયા કરે છે; જેથી એક પ્રભાવી જનીન બીજા જનીનની હાજરી કે ગેરહાજરીમાં અભિવ્યક્ત થાય છે. જ્યારે બીજું પ્રભાવી જનીન ઉમેરાય છે ત્યારે પ્રથમ જનીનની અભિવ્યક્તિમાં ફેરફાર લાવે છે.
પ્રચ્છન્ન પ્રબળતાનું ઉદાહરણ ઉંદરની રુવાંટીનો રંગ છે. ઉંદરની પ્રાકૃતિક જાત(variety)માં રુવાંટીનો રંગ કાબરચીતરો (agouti) હોય છે. ઉંદરની એક જાતમાં રુવાંટીનો રંગ કાળો કે બદામી હોય છે. બીજી એક જાત રંજકહીન (albino) હોય છે. પ્રાણીનો કાબરચીતરો રંગ આસપાસના વાતાવરણ સાથે ભળી જતાં તેને ભક્ષક પ્રાણીઓથી રક્ષણ મળે છે. રુવાંટીનો કાબરચીતરો રંગ પ્રભાવી છે અને તે જનીન ‘A’ દ્વારા અભિવ્યક્ત થાય છે. તેના પ્રચ્છન્ન જનીનને ‘a’ દ્વારા દર્શાવવામાં આવે છે. કાળા કે બદામી રંગ માટે જવાબદાર પ્રભાવી જનીનને ‘C’ દ્વારા અને તેના પ્રચ્છન્ન જનીનને ‘c’ દ્વારા દર્શાવાય છે.
કાળા કે બદામી ઉંદર(aaCC)નું રંજકહીન (સફેદ) ઉંદર (AAcc) સાથે સંકરણ કરાવવામાં આવે છે ત્યારે પ્રથમ સંતાનીય પેઢી(F1)માં સંકર સંતતિઓમાં કાબરચીતરા રંગ(AaCc)ની રુવાંટી ઉત્પન્ન થાય છે. આ પ્રથમ સંતાનીય (F1) પેઢીની સંતતિઓ વચ્ચે આંતરપ્રજનન (inbreeding) કરાવવામાં આવતાં દ્વિતીય સંતાનીય (F2) પેઢીમાં 9 (કાબરચીતરો) : 3 (કાળો) : 4(રંજકહીન)નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થાય છે.

આકૃતિ 1 : ઉંદરમાં રુવાંટીના રંગને અનુલક્ષીને પુરવણી-કારકો વચ્ચે થતી આંતરક્રિયા
સારણી 1માં દર્શાવેલ પરિણામની સમજૂતી આ પ્રમાણે છે :
(1) જનીન ‘A’ કાબરચીતરા રંગ માટે અને જનીન ‘C’ કાળા કે બદામી રંગ માટે જવાબદાર છે. જનીન ‘C’ ઉંદરમાં કાબરચીતરા રંગ માટે પુરવણી-કારક તરીકે વર્તે છે. એટલે કે, ઉંદરના જનીનપ્રરૂપમાં ‘C’ અને ‘A’ બંને જનીનની હાજરી હોય તો જ કાબરચીતરો રંગ ઉત્પન્ન થાય છે, પરંતુ ‘C’ જનીનની ગેરહાજરીમાં કાબરચીતરો રંગ ઉત્પન્ન થતો નથી.
(2) ‘C’ જનીનની ગેરહાજરીમાં ઉંદર સફેદ રંગના ઉત્પન્ન થાય છે; જે દર્શાવે છે કે ‘A’ પ્રભાવી જનીનની હાજરી કે ગેરહાજરીની કોઈ અસર નથી.
(3) ‘A’ પ્રભાવી જનીનની ગેરહાજરીમાં ‘C’ જનીન કાળો કે બદામી રંગ ઉત્પન્ન કરે છે.
(4) ‘cc’ પ્રચ્છન્ન જનીનયુગ્મ ‘A’ જનીનની અભિવ્યક્તિને દબાવે છે. તેથી ‘cc’ પ્રચ્છન્ન જનીનયુગ્મ પ્રબળ અને ‘A’ પ્રભાવી જનીન અભિભૂત જનીન છે.
દ્વિ–પ્રચ્છન્ન પ્રબળતા : બેટસન અને પનેટે Lathyrus odoratus (મીઠા વટાણા) પર સંશોધનો કર્યાં અને દર્શાવ્યું કે પુષ્પનો જાંબલી રંગ પ્રભાવી અને સફેદ રંગ પ્રચ્છન્ન લક્ષણ છે. તેમણે આ વનસ્પતિમાં મેંડેલના એક સંકર પ્રમાણની જેમ 3 : 1 ગુણોત્તર પ્રાપ્ત કર્યો.
તેમણે એક પ્રયોગમાં બે જુદી જુદી સફેદ પુષ્પ ધરાવતી વટાણાની જાત વચ્ચે આંતરપ્રજનન કરાવતાં પ્રથમ સંતાનીય પેઢીમાં આકસ્મિક રીતે જાંબલી પુષ્પ ધરાવતી વટાણાની જાત ઉત્પન્ન થઈ. આ પ્રથમ સંતાનીય પેઢીની સંતતિઓ વચ્ચે આંતરપ્રજનન કરાવતાં દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીમાં 9 (જાંબલી) : 7 (સફેદ)નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થયો. આ દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીની સફેદ પુષ્પ ધરાવતી સંતતિઓમાં સ્વપરાગનયન કરાવતાં સફેદ પુષ્પ ધારણ કરતી વનસ્પતિઓ ઉદભવી; જ્યારે જાંબલી પુષ્પ ધરાવતી જુદી જુદી વનસ્પતિઓ વચ્ચે આંતરપ્રજનન કરાવતાં ત્રણ પ્રકારની સ્થિતિનું નિર્માણ થયું :
(1) બધી જ સંતતિઓ જાંબલી પુષ્પ ધારણ કરતી હતી.
(2) 3 (જાંબલી) : 1 (સફેદ)નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થયો.
(3) 9 (જાંબલી) : 7(સફેદ)નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થયો.
ઉપર્યુક્ત પરિણામની સમજૂતી આ પ્રમાણે છે :
(1) આ પ્રક્રિયા જનીનોનાં બે જુદાં જુદાં યુગ્મોના વિયોજન (segregation) પર આધારિત છે. F/2 દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીમાં 9/16 પ્રમાણમાં સંતતિઓ જાંબલી પુષ્પ ધરાવતી હતી. તેથી પ્રત્યેક જનીનયુગ્મમાં ઓછામાં ઓછું એક પ્રભાવી જનીન હાજર હોવું જોઈએ.
(2) F/1 પ્રથમ સંતાનીય પેઢીની બધી જ સંતતિઓમાં બંને પ્રભાવી જનીનોની હાજરી હોવાથી બધી જ સંતતિઓ જાંબલી પુષ્પ ધારણ કરે છે.
(3) એક અથવા બંને જનીનયુગ્મોમાં પ્રભાવી જનીનની ગેરહાજરીથી સંતતિઓમાં સફેદ રંગનાં પુષ્પો ઉત્પન્ન થાય છે. આવી સંતતિઓના એક અથવા બંને જનીનયુગ્મોમાં પ્રચ્છન્ન જનીનોની હાજરી હોય છે. એટલે કે જાંબલી પુષ્પના નિર્માણ માટે બંને જનીનયુગ્મોમાં ઓછામાં ઓછું એક એક પ્રભાવી જનીન હાજર હોવું આવશ્યક છે.
અહીં જનીન ‘C’ દ્વારા ઉત્પન્ન થતો ઉત્સેચક ઍન્થોસાયનિનના સંશ્લેષણ માટે જરૂરી રંગહીન વર્ણજન(chromogen)ના નિર્માણનું નિયમન કરે છે અને જનીન ‘P’ દ્વારા ઉત્પન્ન થતો ઉત્સેચક વર્ણજનમાંથી ઍન્થોસાયનિનના રૂપાંતરણનું નિયમન કરે છે. આમ, આ બંને જનીનો એકબીજાનાં પૂરક છે.

આકૃતિ 2 : વટાણા(Lathyrus odoratus)માં પુષ્પના રંગને અનુલક્ષીને પૂરક કારકો વચ્ચે થતી આંતરક્રિયા
સારણી 2 : વટાણા(Lathyrus odoratus)માં પુષ્પના રંગને અનુલક્ષીને પૂરક કારકો વચ્ચે થતી આંતરક્રિયાનું પરિણામ
સજીવમાં કોઈ પણ પ્રભાવી લક્ષણની અભિવ્યક્તિ માટે બે કે તેથી વધારે જનીનયુગ્મોમાંથી બે કે તેથી વધારે પ્રભાવી વૈકલ્પિક જનીનોની હાજરી અનિવાર્ય છે. જનીનોની આ આંતરક્રિયાને દ્વિ-પ્રચ્છન્ન પ્રબળતા અને આવાં જનીનોને પૂરક કારકો કહે છે. મકાઈના દાણાના રંગનો જાંબલી રંગ અને મનુષ્યમાં બધિર-મૂકતા (deaf-mutism) પૂરક કારકોનાં ઉદાહરણો છે. મકાઈમાં દાણાના રંગ માટે ત્રણ જનીનયુગ્મ (A, C અને R) જવાબદાર છે.
પ્રભાવી પ્રબળતા : આ પ્રકારમાં એક વૈકલ્પિક જનીનયુગ્મનું એક જનીન બીજા વૈકલ્પિક જનીનયુગ્મની અભિવ્યક્તિ પર અસર કરે છે. વ્હાઇટ પ્લીમથ રૉક અને વ્હાઇટ હૉગ્હૉર્ન મરઘીની જાતોનું સંકરણ પ્રભાવી પ્રબળતાનું જાણીતું ઉદાહરણ છે. આ સંકરણથી ઉદભવતી પ્રથમ સંતાનીય પેઢીની બધી સંતતિઓ સફેદ હોય છે, પરંતુ દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીમાં 13 (સફેદ) : 3 (રંગીન) મરઘીઓ ઉત્પન્ન થાય છે.
વ્હાઇટ લૅગ્હૉર્ન જાત પીંછાના રંગ માટેના પ્રભાવી જનીન ‘C’ માટે સમયુગ્મી (homozygous) હોય છે, પરંતુ તે રંગીન પીંછાં ધારણ કરતી નથી, કારણ કે તે રંગનિર્માણને અવરોધતા પ્રભાવી જનીન ‘I’ માટે પણ સમયુગ્મી હોય છે. પ્લીમથ રૉક જાત સફેદ હોય છે, કારણ કે તે બંને જનીનયુગ્મ માટે સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન જનીનો ધરાવે છે. પ્રથમ સંતાનીય પેઢીની બધી સંતતિઓનાં પીંછાં સફેદ હોય છે, કારણ કે પ્રભાવી જનીન ‘I’ રંગનિર્માણની પ્રક્રિયાને અવરોધે છે. દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીની ત્રણ સંતતિઓમાં રંગીન પીંછાંઓ હોય છે. તેઓ રંગનિર્માણ માટેનું પ્રભાવી જનીન ‘C’ ધરાવે છે, પરંતુ રંગ અવરોધ માટેનું જનીન ‘I’ મેળવતાં નથી.

આકૃતિ 3 : મરઘીની જાતોમાં પીંછાના રંગ માટેના જનીનોની આંતરક્રિયા લક્ષણપ્રરૂપી ગુણોત્તર : 13 (સફેદ) : 3 (રંગીન)
આ પ્રકારની પ્રબળતામાં aa પ્રચ્છન્ન જનીનો B કે b જનીનો ઉપર અને bb જનીનો A કે a જનીનો ઉપર પ્રબળ હોય છે.
દ્વિ–પ્રભાવી પ્રબળતા : આ પ્રકારની પ્રબળતામાં દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીમાં 15 : 1નો ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થાય છે. મરઘીની કેટલીક જાત નળા (shank) ઉપર પીંછાં ધરાવે છે. તેની અન્ય જાત નળા ઉપર પીંછાં ધરાવતી નથી. પીંછારહિત નળો ધરાવતી મરઘીની જાતમાં સમયુગ્મી પ્રચ્છન્ન જનીનયુગ્મ (aabb) હોય છે. બંને જનીનયુગ્મ પૈકી કોઈ એક જનીનયુગ્મના પ્રભાવી જનીનની હાજરી નળા ઉપર પીંછાં ઉત્પન્ન કરવા માટે પૂરતી હોય છે. સમયુગ્મી દ્વિ-પ્રચ્છન્ન મરઘીની જાત(aabb)નું સંકરણ સમયુગ્મી દ્વિ-પ્રભાવી (AABB) મરઘીની જાત સાથે સંકરણ કરાવતાં પ્રથમ સંતાનીય પેઢીની બધી સંતતિઓ (AaBb) પીંછાવાળો નળો ધરાવે છે, અને દ્વિતીય સંતાનીય પેઢીમાં 15 (પીંછાંયુક્ત) : 1 (પીંછાંવિહીન) ગુણોત્તર પ્રાપ્ત થાય છે.
આ પ્રકારની પ્રબળતામાં A જનીન, B કે b જનીન ઉપર અને B જનીન A કે a ઉપર પ્રબળ હોય છે.
નરેન્દ્ર ઈ. દાણી
બળદેવભાઈ પટેલ