ગર્ભવિદ્યા (પ્રાણી)

નર અને માદા જનનકોષોના સંયોજનથી ઉત્પન્ન થતા ફલિતાંડ(fertilized egg)માંથી નિર્માણ થતા ગર્ભના વિકાસનો ખ્યાલ આપતું વિજ્ઞાન. નર અને માદા જનનકોષોનું યુગ્મન થતાં ફલિતાંડમાં માતા અને પિતાના વારસા રૂપે ડી-ઑક્સિરાઇબોન્યૂક્લિઇક ઍસિડના અણુઓ રૂપે જનન ઘટકો આવેલા હોય છે. આ અણુઓમાં આવેલા સંકેતો(code)ના આધારે કોષમાં બંધારણ માટે અગત્યનાં પ્રોટીનોનું સંશ્લેષણ થાય છે. ફલિતાંડમાં સંકેત રૂપે આવેલી જનીનિક માહિતી (genetic information) અત્યંત વૈવિધ્યપૂર્ણ હોય છે. આવી માહિતીને આધારે માતાપિતાને મળતા એક સંકુલ જીવની સંતાન રૂપે રચના થાય છે.

પ્રાણીસૃષ્ટિનાં બહુકોષીય પ્રાણીઓ ગર્ભવિકાસ દરમિયાન નીચે જણાવેલ અગત્યના તબક્કામાંથી પસાર થાય છે :

(1) જનનકોષનિર્માણ (gametogenesis),

(2) ફલીકરણ (fertilization),

(3) ગર્ભનું ખંડન (cleavage of the embryo) અને ગર્ભીય સ્તરો(germinal layers)ની રચના,

(4) આંત્રકોષ્ઠન (gastrulation)

(5) અંગવિકાસ (organogenesis) અને

(6) વિભેદન (differentiation), નિર્ધારણ (determination) અને સંરચનાવિકાસ (morphogenesis).

(1) જનનકોષનિર્માણ : સામાન્ય દેહકોષોમાં રંગસૂત્રો જોડરૂપે આવેલાં હોય છે. દાખલા તરીકે માનવકોષમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા 23 જોડ હોય છે. આ જોડમાંથી વારસારૂપે આવેલો એક સમૂહ માતા તરફથી અને બીજો સમૂહ પિતા તરફથી આવેલો હોય છે. જોકે આ બે સમૂહોમાં DNAના સ્વરૂપમાં આવેલું જનનદ્રવ્ય(genetic material)માં અત્યંત તફાવત હોય છે.

નર જનનકોષ શુક્રકોષ (spermatozoon) તરીકે અને માદા જનનકોષ અંડકોષ (ovum) તરીકે ઓળખાય છે. શુક્રકોષમાં સામાન્ય રીતે પૂંછડી રૂપે આવેલ એક ચલનાંગ હોય છે. ચલનાંગની મદદથી તે અંડકોષનો સંપર્ક સાધે છે. અંડકોષો અચલિત ગોળાકાર હોય છે. તે ગર્ભવિકાસની શરૂઆતમાં જરૂરી કાર્યશક્તિ અને બંધારણાત્મક ઘટકોના નિર્માણમાં અગત્યનાં પોષક તત્ત્વોને જરદી (yolk) રૂપે સંગ્રહ કરે છે.

શુક્રકોષજનન (spermatogenesis) : નર પ્રાણીઓનાં શરીરમાં શુક્રપિંડ (testes) નામે ઓળખાતાં જનનાંગો (gonads) આવેલાં હોય છે. પુખ્ત નરના શુક્રપિંડમાં આવેલા કેટલાક જનનઅધિચ્છદ(germinal epithelium)ના કોષો ક્રિયાશીલ બની વિભાજન પામતા ગુણન (multiplication) દ્વારા કોષોની સંખ્યા વધારે છે. આ બધા કોષોમાં આવેલાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા દ્વિગુણિત (diploid; 2n) હોય છે. આ કોષો હવે વિભાજિત થવાને બદલે પોષણ મેળવી વૃદ્ધિ પામે છે. આ કોષો પ્રાથમિક આદિશુક્રકોષો (primary spermatocytes) તરીકે ઓળખાય છે. આ કોષો અર્ધીકરણ (meiosis) દ્વારા દ્વિભાજન પામે છે. પરિણામે આ કોષોમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા અડધી એટલે કે n બને છે. સૂત્રભાજનથી આ કોષો વિભાજન પામતાં 4 દ્વિતીયક આદિશુક્રકોષો નિર્માણ થાય છે. દ્વિતીયક આદિકોષોના વિભાજનથી ઉદભવતા કોષોને પ્રશુક્રકોષો (spermatids) કહે છે. જ્યારે પ્રશુક્રકોષો વૃદ્ધિ પામતાં તે શુક્રકોષો(spermatozoa)માં રૂપાંતર પામે છે.

સામાન્ય શુક્રકોષ શીર્ષ, મધ્યભાગ અને પૂંછડી આમ ત્રણ ભાગમાં વહેંચાયેલો હોય છે. શીર્ષપ્રદેશ મુખ્યત્વે કોષકેન્દ્રથી વ્યાપેલો હોય છે. તેનો અગ્ર છેડો અણીદાર હોય છે અને તે શીર્ષાગ્ર (acrosome) તરીકે ઓળખાય છે. શીર્ષાગ્ર ગૉલ્ગિ સંકુલ(golgi-complex)માંથી બનેલો હોય છે. મધ્યભાગ તેમજ પૂંછડીમાંથી લંબઅક્ષને સમાંતર અક્ષીય તંતુ (axial filament) પસાર થાય છે. મધ્યભાગની બાહ્ય સીમા તરફ કણાભસૂત્રો (mitochondria) આવેલાં હોય છે. મોટા ભાગના શુક્રકોષોમાં પૂંછડી ઘણી લાંબી હોય છે. ઉભયજીવી ડિસ્કોગ્લોસસમાં આ લંબાઈ 2000 μm જેટલી હોય છે. જોકે બીજાણુધારી(sporozoa)ઓમાં તે ઘણી ટૂંકી (2-3 μm) હોય છે. ઍસ્કેરિસ ગોળકૃમિ અમીબી ગતિ (amoeboid movement) દ્વારા પ્રચલન કરે છે. કેટલાંક સૂત્રકૃમિ અને સ્તરકવચીઓમાં શુક્રકોષો અચલિત હોય છે.

અંડકોષજનન (oogenesis) : આ પ્રક્રિયા શુક્રકોષજનન સાથે મળતી આવે છે. પ્રાણી પુખ્તાવસ્થા પામે ત્યાં સુધી માદા શરીરના અંડપિંડમાં આવેલા અંડજનન કોષો (oogonia) ગુણન પામતા હોય છે. પુખ્તાવસ્થા પ્રાપ્ત થતાં જનનકોષનિર્માણની પૂર્વતૈયારી રૂપે કેટલાક અંડજનન કોષો વૃદ્ધિ દ્વારા વિકાસ સાધે છે. વિકાસ પામેલા આ કોષો અર્ધીકરણ દ્વારા બે પ્રાથમિક આદિકોષો(primary ooctyes)માં વિભાજન પામે છે, જેનું સૂત્રીભાજન દ્વારા પુનર્વિભાજન થતાં કુલ ચાર દ્વિતીયક આદિકોષો ઉદભવે છે. તેમાંથી માત્ર એકનો વિકાસ થાય છે; જે પ્ર-અંડકોષ (ootid) તરીકે ઓળખાય છે. શેષ અવિકસિત 3 આદિકોષોને ધ્રુવીય દેહો (polar bodies) કહે છે. FSH અને LH જેવા અંત:સ્રાવોની અસર હેઠળ પ્ર-અંડકોષનો વિકાસ થતાં તે અંડકોષ(ovum)માં પરિણમે છે. શુક્રકોષોની સંખ્યાના પ્રમાણમાં અતિઓછી સંખ્યામાં અંડકોષો ઉદભવતા હોય છે. સામાન્યપણે સ્ત્રીના શરીરમાં પ્રત્યેક માસિક ઋતુસ્રાવ દીઠ માત્ર એક અંડકોષ વિકાસ પામતો હોય છે.

અંડકોષો સ્થાયી હોય છે અને અન્ય કોષોના પ્રમાણમાં કદમાં મોટા હોય છે. આકારે તે ગોળ અથવા દીર્ઘવૃત્તીય (ellipsoid) હોય છે. અંડકોષના કદમાં ઘણું વૈવિધ્ય જોવા મળે છે. ઉંદરના અંડકોષનો વ્યાસ 0.06 મિમી. હોય છે, જ્યારે ઈંડાં રૂપે આવેલ શાહમૃગના અંડકોષનો વ્યાસ 125.00 મિમી. હોય છે. અંડકોષો કદમાં મોટા અને સ્થાયી હોવાને કારણે તેમને દેહધાર્મિક તાણમાંથી પસાર થવું પડે છે. વિકાસ દરમિયાન રુધિરમાંથી પોષક દ્રવ્યો મેળવતા હોવાથી તેનાં રસપડો પોષણ મેળવવા આંગળી જેવા સૂક્ષ્માંકુરો (microvilli) ધરાવે છે.

જરદી : ગર્ભવિકાસ માટે પોષક તત્વો આવશ્યક છે, જેને કોષરસમાં જરદી રૂપે સંઘરવામાં આવે છે. જરદીમાં મુખ્યત્વે પ્રોટીન, ચરબી અને જૂજ પ્રમાણમાં કાર્બોદિતોનો સમાવેશ થાય છે. કેટલાક ગર્ભ વિકાસ દરમિયાન માતાના શરીરમાંથી પોષક તત્વો મેળવતા હોય છે. તેવા ગર્ભોમાં જરદીના સંગ્રહનો અભાવ કે જરદી અલ્પ પ્રમાણમાં જોવા મળે છે. મોટા ભાગનાં અપૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓ તેમજ કેટલીક માછલી અને ઉભયજીવીઓ સ્વતંત્ર જીવન ગુજારનાર ડિમ્ભાવસ્થામાંથી પસાર થતાં હોય છે. આ પ્રાણીઓના ગર્ભમાં જરદીનું પ્રમાણ ઓછું હોય છે. સામાન્ય માછલી, કેટલાંક ઉભયજીવી, સરીસૃપો અને પક્ષીઓના અંડકોષમાં જરદીનું પ્રમાણ વધારે હોય છે. માછલી અને પક્ષીઓમાં જરદી અંડકોષના એક છેડે સંકેદ્રિત થયેલી હોય છે. અપત્ય-પ્રસવી સસ્તનોમાં જરદીનું પ્રમાણ અત્યંત મર્યાદિત હોય છે. એક વાર માતાના શરીર સાથે ચોંટી ગયા પછી સસ્તનોના ગર્ભ તેમજ ભ્રૂણ (foetus) ઓર દ્વારા માતાના શરીરમાંથી પોષણ મેળવતા હોય છે. અંડકોષોના જરદીના સંગ્રહના આધારે નીચે મુજબ પ્રકાર છે :

(ક) સમજરદીય (homo-isolecithal) અથવા અજરદીય (alecithal) : આવાં ઈંડાંમાં જરદીનું પ્રમાણ ઘણું ઓછું કે નહિવત્ હોય છે અને તે કોષરસમાં સરખી રીતે પ્રસરેલું હોય છે. સછિદ્ર (porifera), કોષ્ઠાંત્રી (coelenterata), શૂળત્વચી (echinodermata), ટીનોફોરા, નેમાટોડા અને ગોળકૃમિ ઍસિડિયાનાં ઈંડાં આ પ્રકારનાં હોય છે.

(ખ) અલ્પજરદીય (oligolecithal) ઈંડાંમાં જરદીનું પ્રમાણ ઓછું હોય છે અને તે ઈંડાના નીચેના ગોળાર્ધમાં પ્રસરેલું હોય છે. ઍમ્ફિયૉક્સસ અને સસ્તનોનાં ઈંડાં અલ્પજરદીય હોય છે.

(ગ) મધ્યજરદીય (mesolecitha) : કદમાં ઈંડાં સહેજ મોટાં હોય છે અને તે પાણીમાં તરતાં જોવા મળે છે. જરદી નીચેના ગોળાર્ધમાં એકઠી થયેલી હોય છે.

(ઘ) બહુજરદીય (telolecithal) : ઈંડાં પ્રમાણમાં મોટાં હોય છે. દાખલા તરીકે શાહમૃગનાં ઈંડાંની લંબાઈ 10 સેમી. હોઈ શકે છે. કોષરસ ઉપલા ભાગ પૂરતો મર્યાદિત હોય છે. તેની ઉપલી ટોચને પ્રાણી-ધ્રુવ (animal pole) કહે છે અને નીચલા ભાગની ટોચને વર્ધક-ધ્રુવ (vegetative pole) કહે છે. નીચલો ભાગ જરદીથી વ્યાપેલો છે.

(ચ) કેન્દ્રિત-જરદીય (centro-lecithal) : કોષના કેન્દ્રસ્થાને જરદી સંઘરેલી જોવા મળે છે. જ્યારે કોષરસનો ફેલાવો જરદીની ફરતે એટલે કે ઈંડાંનાં પરિઘવર્તી પ્રદેશમાં થયેલો હોય છે. કેટલાક કોષ્ઠાંત્રી અને સંધિપાદનાં ઈંડાં કેન્દ્રિત-જરદીય હોય છે.

કીટકો અને ઉભયજીવીઓમાં જનનરસ (germ plasm) નામથી ઓળખાતા એક અનોખા ક્ષેત્રની રચના થયેલી હોય છે. આ ક્ષેત્ર મુખ્યત્વે કણાભસૂત્ર અંગિકા સાથે સંકળાયેલા રાઇબોન્યૂક્લિયો પ્રોટીનના કણો ધરાવે છે. તેના અભાવે પ્રાણીઓ વંધ્ય બને છે.

અંડપડો (egg membranes) : અંડકોષો અને ઈંડાંની ફરતે રક્ષણાત્મક આવરણો આવેલાં હોય છે. આવરણોની વ્યુત્પત્તિ(derivation)ના આધારે તેને પ્રાથમિક, દ્વિતીયક અથવા તૃતીયક તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. ઈંડાંની ફરતે આવેલા સૌથી અંદરના આવરણને અંડ-પડ (vitelline membrane) કહે છે. ઘણાં પ્રાણીઓમાં ફલનક્રિયા દરમિયાન સહેજ ઊપસેલાં જોવા મળે છે. આવા પડને ફલનકલા (fertilization membrane) કહે છે. અંડ-પડની બાહ્ય સપાટીએ આવેલ અકોષીય પારદર્શી સ્તર (zona pellucida) અને પુટિકાકોષોના બનેલ અરીય કિરીટ (corona radiata) તરીકે ઓળખાતા સ્તરની ગણના દ્વિતીયક પ્રકારમાં થાય છે. દેડકા જેવાં પ્રાણીઓનાં ઈંડાંની ફરતે આવેલો જેલીનો બનેલો સ્તર તૃતીયક કક્ષાનો ગણાય છે. તૃતીય સ્તરમાં ઈંડાંની ફરતે આવેલી સફેદી (albument) કવચીય કલા (shell membrane) અને ચર્મીય (leathery) કે કૅલ્શિયમમાંથી બનેલ કવચનો સમાવેશ થાય છે.

(2) ફલીકરણ : આ વિધિમાં શુક્રકોષ અને અંડકોષમાં આવેલાં કોષકેન્દ્રોનું સંયુગ્મન થાય છે. સંયુગ્મન પામેલા કોષને ફલિતાંડ (zygote) કહે છે. આ ફલનક્રિયાની પૂર્વતૈયારી રૂપે શુક્રકોષ પ્રચલન દ્વારા અંડકોષનો સંપર્ક સાધે છે. આ સંપર્ક સાથે અંડકોષનું અંડપડ સહેજ ઊપસે છે. તેને ફલનકલા કહે છે. આ કલા ઋણાત્મક પ્રતિક્રિયા દ્વારા અન્ય શુક્રકોષોને અંડકોષમાં પ્રવેશતા અટકાવે છે. બહુજરદીય અંડકોષમાં આ પ્રતિક્રિયા ધીમી હોય છે અને ઘણી વાર અન્ય શુક્રકોષો અંડકોષનો સંપર્ક સાધવામાં સફળ થાય છે; પરંતુ માત્ર એક જ શુક્રકોષનું કોષકેન્દ્ર અંડકોષ સાથે ભળી જાય છે. કેટલાંક પ્રાણીઓના શુક્રકોષો અંડકોષના સંપર્કમાં આવતાં ફલનશંકુ (fertilization cone) નામથી ઓળખાતા અંડકોષના ઊપસી આવેલા ભાગ સાથે જોડાય છે. શુક્રકોષ, અંડકોષ ભેદીને અંદર ઊતરે છે. પ્રવેશ દરમિયાન શુક્રકોષ પૂંછડી ગુમાવે છે. કોષકેન્દ્રના પ્રવેશ સાથે મધ્ય ભાગમાં આવેલા મધ્યકાયો (centrosomes) પણ અંડકોષના શરીરમાં પ્રવેશતા હોય છે. આ મધ્યકાયો પ્રથમ વિભાજન દરમિયાન ત્રાક (spindle) બનાવવામાં સહાય કરે છે. બંને કોષકેન્દ્રોનાં રંગસૂત્રો એકઠાં થતાં ફલિતાંડનું કોષકેન્દ્ર દ્વિગુણિત (diploid) બને છે.

ફલિતાંડને સજીવની એકકોષીય અવસ્થા કહી શકાય. વિભાજન દ્વારા તે બહુકોષીય અવસ્થામાંથી પસાર થાય છે. ગર્ભવિકાસથી તેનું સર્વાંગી પરિવર્તન ક્રમશ: થતાં તે માતાપિતા જેવી શરીરરચના ધારણ કરે છે. આ પ્રક્રિયાને સંરચના વિકાસ (morphogenesis) કહે છે. ફલિતાંડના વિકાસના આ પ્રથમ તબક્કાને ખંડન (cleavage) કહે છે.

(3) ગર્ભનું ખંડન : ખંડન દરમિયાન નિશ્ચિત ક્રમમાં ગર્ભનું વારંવાર વિભાજન થાય છે. વિભાજનથી ઉદભવતા કોષો ગર્ભખંડો (blastomeres) તરીકે ઓળખાય છે. ખંડન દરમિયાન ગર્ભ વૃદ્ધિ પામતો નથી. પરિણામે ગુણન પામતા કોષો કદમાં નાના અને નાના બનતા જાય છે. ખંડનની શરૂઆતમાં લગભગ બધા કોષો એકીસાથે વિભાજન પામતા હોય છે; પરંતુ ખંડન વધતું જાય તેમ વિભાજન અનિયમિત બને છે. ખાસ કરીને જરદીનું પ્રમાણ વધારે હોય તેવા કોષોના સૂત્રભાજન સાથે સંકળાયેલી પ્રતિક્રિયા ધીમી બને છે. પ્રાણી-ધ્રુવ પાસે આવેલા કોષોમાં જરદીનું પ્રમાણ નહિવત્ હોવાથી તે ઝડપથી વિભાજન પામીને કદમાં નાના બને છે, જ્યારે વર્ધક-ધ્રુવ પાસે આવેલા કોષના વિભાજનની ગતિ ધીમી હોય છે. તેથી વર્ધક ગોળાર્ધમાં આવેલા કોષો સંખ્યામાં ઓછા જ્યારે કદમાં મોટા હોય છે. જરદીનું પ્રમાણ વધારે હોય તો આવા કોષોનું ખંડન ધીમું બની છેવટે સ્થગિત થાય છે. આવા કિસ્સામાં ખંડન આંશિક થતું હોવાથી તે કોષને અંશભંજી (meroblastic) કહે છે. પક્ષી જેવાના બહુજરદીય અંડકોષોનું વિભાજન પ્રાણી-ધ્રુવ પ્રદેશ પૂરતું મર્યાદિત રહે છે. પરિણામે ગર્ભ માત્ર ઉપલા ભાગમાં વિકાસ પામતો હોવાથી તે બિંબાકાર (discoidal) બને છે. વર્ધક ગોળાર્ધમાં માત્ર જરદી સંઘરેલી જોવા મળે છે. કીટકો અને અન્ય કેટલાંક સંધિપાદોમાં જરદીનો સંગ્રહ કેન્દ્રવર્તી હોવાથી ખંડન બાહ્ય સપાટી પરનું (superficial) હોય છે. માનવસહિત નાભિનાળ (umbilical cord) ધરાવતાં બધાં સસ્તનોમાં ખંડન વિશિષ્ટ પ્રકારનું હોય છે.

બધાં બહુકોષીય પ્રાણીઓ ખંડન દ્વારા બહુકોષીય અવસ્થા પ્રાપ્ત કરે છે. ખંડનના બે મુખ્ય પ્રકાર છે. સર્પિલ (spiral) અને અરીય (radial). સર્પિલ ખંડન નૂપુરકો સહિત મોટા ભાગનાં અપૃષ્ઠવંશીઓમાં જોવા મળે છે, જ્યારે અરીય ખંડન શૂળત્વચી (echinoderms), અર્ધમેરુ (hemochordates) અને મેરુદંડી પૂરતું મર્યાદિત હોય છે.

ખંડન દરમિયાન ગર્ભના કદ કે આકારમાં ખાસ ફેરફાર થતો નથી. જોકે ગર્ભખંડો પરિઘ તરફ ખસે છે. પરિણામે ગર્ભનો મધ્યભાગ પ્રવાહીથી ભરાઈ જાય છે. આ અવકાશને ગર્ભકોષ્ઠ (blastocoele) કહે છે. પૂર્ણભાજક (holoblastic) ખંડનમાં ગર્ભકોષ્ઠની ફરતે એક અથવા વધારે સંખ્યામાં ગર્ભકોષ્ઠો ગોઠવાયેલા જોવા મળે છે. ગર્ભકોષ્ઠના આ બાહ્યસ્તરને ગર્ભસ્તર (blastoderm) કહે છે. ગર્ભકોષ્ઠના નિર્માણથી ખંડનનો તબક્કો પૂરો થાય છે.

(4) આંત્રકોષ્ઠન (gastrulation) : ખંડન પછીની અવસ્થામાં કોષો સ્થાનાંતર કરીને વિશિષ્ટ ક્રમમાં ગોઠવાઈ જતા હોય છે. જોકે આ પ્રક્રિયા દરમિયાન પણ કોષોનું વિભાજન થયા કરે છે; પરંતુ વિભાજનની ગતિ ઘણી ધીમી હોય છે. બહુકોષીય કોષ્ઠાંત્રી પ્રાણીઓમાં સ્થાનાંતર પામતા કોષો બે ગર્ભીય સ્તરો (germinal layers) બનાવે છે, જેમાં બાહ્યસપાટીએ આવેલો સ્તર બાહ્યગર્ભસ્તર (ectoderm) તરીકે જ્યારે અંત:સ્તર (endoderm) અંત:ગર્ભસ્તર તરીકે ઓળખાય છે. અન્ય બહુકોષીય પ્રાણીઓમાં એક વધારાનો ગર્ભીય સ્તર નિર્માણ થાય છે, જેને મધ્યગર્ભસ્તર (mesoderm) કહે છે.

અલ્પજરદીય ગર્ભમાં ગર્ભીય સ્તરોની રચના સરળ હોય છે. દાખલા તરીકે સાગરતારા (sea-star). શૂળત્વચીનો ગર્ભસ્તર એકસ્તરીય હોય છે. પ્રાણી ગોળાર્ધ તરફ અંતર્ગમન-(invagination)થી એક ગડી બને છે. અંદરની બાજુએથી ગડીનો વિસ્તાર વધતાં ગર્ભ બે ગડીવાળી દીવાલના પ્યાલા જેવો આકાર ધારણ કરે છે. ક્રમશ: આ બે ગડીઓના છેડા નજદીક આવતા જાય છે અને એક ગર્ભછિદ્ર(blastopore)માં તે પરિણમે છે, જે અંદરની ગડી વચ્ચે આવેલ એક અવકાશમાં ખૂલે છે. આ અવકાશને આદ્યાંત્ર (archenteron) કહે છે. તેની આસપાસ આવેલા સ્તરને અંત:ગર્ભસ્તર કહે છે. બાહ્ય સપાટીએ આવેલા ગડીના કોષો બાહ્યગર્ભસ્તરમાં વિકાસ પામે છે. આ બેની વચ્ચે આવેલા સ્તરને મધ્યગર્ભસ્તર કહે છે.

સમુદ્રતારા જેવા અલ્પજરદીય ગર્ભના પછી થનાર મધ્યગર્ભસ્તરના કોષો શરૂઆતના આદ્યાંત્રમાં બે કોથળીઓ બનાવે છે. આ કોથળીઓ આદ્યાંત્રમાંથી જુદી પડે છે. મધ્યગર્ભસ્તરના આવરણવાળી આ ગુહાઓનો વિકાસ શરીરગુહા(coelom)માં થાય છે. ઍમ્ફિયૉક્સસ (મધ્યગર્ભસ્તરોના કોષોમાંથી તેની ડાબી-જમણી બંને બાજુએ વિકાસ પામીને બનેલી કોથળીઓ) પણ મોટે ભાગે સમખંડિત હોય છે. જોકે વિકસતા ગર્ભના પાછલા ભાગમાં મધ્યસ્તરના કોષો શરૂઆતમાં નક્કર હોય છે. સમય જતાં કોષો વચ્ચે પોલાણ ઉદભવવાથી શરીરગૃહાનું નિર્માણ થાય છે.

દેડકાનો ગર્ભ સમજરદીય હોવાથી વર્ધક ગોળાર્ધના કોષો ગડી બનાવી શકતા નથી. દરમિયાન પ્રાણી ગોળાર્ધના કેટલાક કોષો અંતર્ગમન થતાં અંદરની બાજુએ ખસે છે. જ્યારે અન્ય કોષોનું બહિર્ગમન થતાં તે વર્ધક ગોળાર્ધને આચ્છાદે છે. અંતર્ગમનથી ખસતા ગર્ભસ્તરના કોષો એક નાનો ખાડો બનાવે છે. આ ખાડો ક્રમશ: કોથળીરૂપે આદ્યાંત્રમાં વિકાસ પામે છે. અંતર્ગમનની શરૂઆત ગર્ભના પૃષ્ઠભાગમાં થાય છે. તેનો છેડો ગર્ભછિદ્રનો ઉપલો હોઠ (dorsal lip) બને છે. આદ્યાંત્રના વિકાસ સાથે બાહ્યસ્તરના કોષો બહિર્ગમન દ્વારા વર્ધક (vegetative) ગોળાર્ધને આચ્છાદે છે. પરિણામે ગર્ભછિદ્ર નાનું બને છે અને બહિર્ગમન અટકી જતાં આ છેડો નીચલા હોઠ તરીકે ઓળખાય છે. નીચલો હોઠ અને વર્ધક ગોળાર્ધ વચ્ચે એક ફાટ (slit) દેખાય છે. ગર્ભના પશ્ચ ભાગ તરફ ફાટનો એક નલિકારૂપે વિકાસ થાય છે. કેટલાંક પ્રાણીઓમાં તેનું ગુદાદ્વાર (anal opening) રૂપે પરિવર્તન થાય છે. અન્ય પ્રાણીઓમાં તે લોપ પામે છે અને તેના વક્ષ ભાગમાં ગુદાદ્ધારનું છિદ્ર બને છે. આદ્યાંત્રના વિકાસ સાથે ગર્ભકોષ્ઠ ક્રમશ: નાનો બને છે અને છેવટે લગભગ લોપ પામે છે, અંતર્ગમનથી આદ્યાંત્રના ઉપલા ભાગમાં પ્રસ્થાપિત થયેલા કોષો મધ્યગર્ભસ્તર બનાવે છે, જ્યારે તેના પાર્શ્વ અને વક્ષ બાજુએ પ્રસરેલા કોષો અંત:ગર્ભસ્તર તરીકે વિકસે છે. ગર્ભની બાહ્ય સપાટીએ આવેલા અને લોપ પામતા ગર્ભકોષ્ઠની ઉપરની બાજુએ પ્રસરેલા લોકો બાહ્યગર્ભસ્તર બનાવે છે.

સરીસૃપો, પક્ષી અને અંડપ્રસવી સસ્તનો જમીન પર ઈંડાં મૂકતાં હોય છે. આ પ્રાણીઓનાં ઈંડામાં જરદીનું પ્રમાણ વિશેષ હોય છે. અપૃષ્ઠવંશી સમૂહના અષ્ટસૂત્રાંગી (octopus) જેવાં મૃદુકાય પ્રાણીઓ અને શાર્ક જેવી અંડપ્રસવી માછલીઓનાં ઈંડાંમાં પણ વિપુલ પ્રમાણમાં જરદી સંઘરેલી હોય છે. ખંડન શરૂ થતાં આવા ગર્ભમાં જરદી કોથળી બનાવે છે. તેમાં જરદી અખંડિત સ્વરૂપે સંઘરાય છે. આ કોથળીના કોષો મોટે ભાગે ત્રણેય ગર્ભીય સ્તરોના બનેલા હોવાનો સંભવ છે. આ કોથળી અન્નમાર્ગના વિસ્તરણરૂપે આવેલી હોય છે. આ કોથળીની સપાટીએ આવેલી રુધિરવાહિનીઓ વિકસતા ગર્ભને જરદી પહોંચાડે છે. જરદીનું પ્રમાણ ઘટવાની સાથે આ કોથળી સંકોચાતી જઈને છેવટે લોપ પામે છે. જરદી-કોથળી ઉપરાંત ગર્ભ-બાહ્ય (extra embryonic) પડ તરીકે ગર્ભવિકાસ દરમિયાન પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં ઉલ્વ (amnion), અપરાપોષિકા (allantois) અને જરાયુ (chorion) નામનાં પડો ઉદભવે છે.

ખંડનની શરૂઆતમાં ગર્ભખંડકો તકતી(disc)ના જેવો આકાર ધારણ કરે છે. તેથી વિકસતો ગર્ભ ગર્ભબિંબ (blastodisc) તરીકે ઓળખાય છે. ક્રમશ: આ બિંબનું વિભાજન પૃષ્ઠગર્ભ (epiblast) અને વક્ષગર્ભ (hypoblast) તરીકે ઓળખાતા બે સમૂહોમાં થાય છે. પૃષ્ઠગર્ભ ઉપલા ભાગમાં આવેલો હોય છે અને તેમાં ગર્ભના વિકાસને લગતા બધા કોષોનો સમાવેશ થાય છે. શરૂઆતમાં પૃષ્ઠગર્ભમાં એક ખાડાનું નિર્માણ થાય છે. આ ખાડાની ફરતે આવેલા કોષો મેરુદંડ કે મધ્યસ્તરના હોય છે. દરમિયાન ગર્ભકોષ્ઠના કોષો નીચેના ભાગ તરફ ખસે છે અને તે મધ્યસ્તર અને અંત:સ્તરનાં બે પડમાં વહેંચાઈ જાય છે. જોકે આ સ્થાનાંતર તકતીની મધ્યરેખા પર આવેલા વિશિષ્ટ ક્ષેત્ર પૂરતું મર્યાદિત હોય છે. સરીસૃપો અને નિમ્નકક્ષાનાં સસ્તનોમાં આ ક્ષેત્ર લંબગોળ હોય છે, જ્યારે પક્ષીઓ અને અન્ય સસ્તનોમાં તે લાંબું (elongated) બને છે. આ ક્ષેત્ર આદિરેખા (primitive streak) તરીકે ઓળખાય છે. તકતીમય (discoidal) ખંડનમાં ત્રણેય ગર્ભસ્તરો ચપટા હોય છે. આ સ્તરો ગડી બનાવે છે. ગડીઓના છેડા જોડાઈ જતાં નલિકા બને છે.

ગર્ભનો વિકાસ ક્ષમતાપૂર્વક થાય તે માટે જમીન પર વિકસેલા આ ગર્ભ અવિરત પોષણ મેળવવા ઉપરાંત તેનો સરળ વિકાસ થાય તે આવશ્યક છે. ગર્ભબાહ્ય ઉલ્વનો વિકાસ થતાં તે ગર્ભની આસપાસ ફેલાય છે. તેની ગુહા ઉલ્વપ્રવાહીથી ભરાયેલી હોય છે. આ પ્રવાહી ગર્ભનો સુરક્ષિત વિકાસ કરે છે. ગર્ભ સુકાઈ જતો નથી. વળી આ પ્રવાહી આંચકો સહન કરવા ઉપરાંત ગર્ભને ઈજા થતી અટકાવે છે. દરમિયાન ઉલ્વગુહા અને જરદી-કોથળી વચ્ચેનું અપરાકોષિકા પડ કોથળી (allantois) બનાવે છે. આ કોથળી પણ પ્રવાહીયુક્ત હોય છે. તેની તુલના મૂત્રાશય સાથે કરી શકાય. તે ગર્ભવિકાસ દરમિયાન ઉત્પન્ન થતા નાઇટ્રોજન કચરાને સંઘરે છે. સમય જતાં આ કોથળીનું કદ વધે છે. અપર-કોથળી રુધિરવાહિનીઓ દ્વારા પર્યાવરણમાંથી મેળવેલ ઑક્સિજન ગર્ભને પહોંચાડે છે અને કાર્બન ડાયૉક્સાઇડનો ત્યાગ કરે છે. વિકાસ આગળ વધતાં જરદી-કોથળી, અપરાપોષિકા અને ઉલ્વગુહાની આસપાસ ગર્ભબાહ્ય દેહગુહા તૈયાર થાય છે. મધ્યસ્તરની બનેલ આ ગુહાના બાહ્યપડને જરાયુ કહે છે.

સસ્તનોમાં આંત્રકોષ્ઠન : અપત્યપ્રસવી પ્રાણીઓમાં માતાના શરીરમાંથી પોષણ મળતાં ગર્ભનો વિકાસ થાય છે. અંડકોષમાં જરદીનું પ્રમાણ નહિવત્ હોય છે. તેથી અજરદીય ગર્ભની જેમ ગર્ભખંડો સંપૂર્ણ રીતે વિભાજિત થતા હોય છે અને વિકસતો ગર્ભ ગોળાકાર સ્વરૂપ ધારણ કરે છે. જોકે આ ગર્ભમાં ગર્ભકોષો માત્ર ઉપલા ભાગમાં વિકસતા હોય છે જ્યારે બાહ્ય સપાટીએ આવેલા કોષો પોષક પડ (trophoblast) બનાવે છે. આ અવસ્થાનો ગર્ભ ઍમ્ફિયૉક્સસના ગર્ભકોષ્ઠ સાથે સાર્દશ્ય ધરાવે છે; પરંતુ પોષક પડ ધરાવતા ગર્ભને ગર્ભપુટી (blastocyst) કહે છે. આ ગર્ભપુટી ગર્ભાશયમાં પ્રવેશીને તેની દીવાલને ચોંટે છે. ચોંટવાની આ પ્રક્રિયા રોપણ (implantation) તરીકે ઓળખાય છે. ક્રમશ: પોષક પડના કોષો સૂક્ષ્માંકુરો (villi) તરીકે ઓળખાતા વર્ધકો બનાવે છે, જે માતાના ગર્ભાશયમાં અંત:પ્રવેશ કરે છે. દરમિયાન પોષકપુટીના કેટલાક કોષો અંશત: અપકર્ષ પામે છે. પરિણામે માતા તેમજ ગર્ભની રુધિરવાહિનીઓ એકબીજીના ગાઢ સંપર્કમાં આવે છે.

ગર્ભના રોપણ દરમિયાન તકતીમાં આવેલા ગર્ભખંડોમાં પક્ષીઓના ગર્ભની જેમ આદિરેખા ઉદભવે છે. ગર્ભખંડો નીચેની બાજુએ ખસે છે. આમાંના કેટલાક કોષો ગર્ભપુટીની અંદરની બાજુએથી કોષ્ઠને આવરે છે. આ કોષોનો વિકાસ અંત:ગર્ભસ્તરના કોષોમાં થાય છે. વચલા ભાગમાં ગોઠવાઈ ગયેલા કોષો મેરુ-મધ્યસ્તરના કોષો તરીકે વિકસે છે. ક્રમશ: પક્ષીઓના ગર્ભની જેમ સસ્તનોમાં પણ ઉલ્વગુહાનું નિર્માણ થાય છે. નીચલી કક્ષાનાં અપત્યપ્રસવી પ્રાણીઓમાં અપરાકોષિકા-ગુહાનો વિકાસ થાય છે. ઉચ્ચકક્ષાનાં સસ્તનોમાં આ ગુહા કદમાં નાની હોય છે. જોકે અપરાકોષિકાપડમાં રુધિરવાહિની સારી રીતે વિકસે છે જે નાભિનાળનો મહત્વનો ભાગ બને છે. તે ગર્ભ અને માતાની સંયુક્ત પેશીઓના બનેલા ઓર(placenta)ના ગાઢ સંપર્કમાં રહે છે. ઓરમાંથી પસાર થતું માતાનું રુધિર માતાના શરીરમાંથી ઑક્સિજન અને પોષક તત્વો સાથે ગર્ભના શરીરમાં પ્રવેશે છે અને સાથે સાથે ગર્ભમાંનાં કાર્બન ડાયૉક્સાઇડ અને દ્રાવ્ય કચરાનો તે સ્વીકાર કરે છે.

માતા અને ગર્ભની પેશીઓમાંથી ઓરની રચના થઈ હોવા છતાં, બંનેની પેશીઓ સ્વતંત્ર અસ્તિત્વ ધરાવતી હોય છે. આ પેશીઓની પારગમ્યતા (permeability) પણ ભિન્ન હોય છે. તેને કારણે પોષક તત્વો માત્ર માતાના શરીરમાંથી ગર્ભમાં પ્રવેશતાં હોય છે. જુદાં જુદાં પ્રાણીઓની પેશીઓની પારગમ્યતા પણ ભિન્ન હોય છે. દાખલા તરીકે માનવના ગર્ભમાં પ્રતિદ્રવ્યો (antibodies) ગર્ભમાં પ્રવેશતાં હોય છે, જ્યારે ઢોરમાં તે પ્રવેશી શકતાં નથી.

ગર્ભનો વિકાસ આગળ વધતાં સસ્તનમાં તે ભ્રૂણ (foetus) તરીકે ઓળખાય છે. ગર્ભાશયમાં ભ્રૂણનો વિકાસ અંત:સ્રાવી-નિયમન હેઠળ થાય છે. ગર્ભાશયમાં ગર્ભનું અસ્તિત્વ પ્રોજેસ્ટેરોન અંત:સ્રાવ પર આધાર રાખે છે.

(5) અંગવિકાસ (organogenesis) : આંત્રકોષ્ઠનનો તબક્કો પૂરો થતાં અથવા તો આંત્રકોષ્ઠન દરમિયાન ગર્ભસ્તરો જુદાં જુદાં ક્ષેત્રોમાં વહેંચાઈ જતા હોય છે. આ ક્ષેત્રોમાં આવેલા કોષો વિશિષ્ટ સમૂહોમાં ગોઠવાઈ જાય છે. આવાં ક્ષેત્રોના વિકાસથી વિશિષ્ટ તંત્રો(દા. ત., અન્નમાર્ગ)નું નિર્માણ થાય છે. વિકાસ આગળ વધતાં અન્નમાર્ગમાંથી કંઠનળી, અન્નનળી, જઠર, આંતરડું અને યકૃત જેવાં અંગો વિકસે છે. શરૂઆતમાં અલગ થયેલાં ક્ષેત્રોના એકમો પ્રાથમિક તબક્કાનાં આદ્યાંગો (rudiments) તરીકે, જ્યારે પછી ઉદભવતા એકમો દ્વિતીયક તબક્કાનાં આદ્યાંગો તરીકે ઓળખાય છે. પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં સૌપ્રથમ નિર્માણ પામેલ આદ્યાંગોમાં ભાવિ મેરુદંડ(notochord)નો સમાવેશ થાય છે. તેના કોષો મેરુમધ્યસ્તરમાંથી અલગ થાય છે. આંત્રકોષ્ઠન દરમિયાન મેરુદંડના આ ઘટકો આદ્યાંત્રની છતના મધ્યભાગમાં આવેલા હોય છે. દરમિયાન આ ઘટકોની બંને બાજુએથી એક એક તિરાડ પડે છે. મેરુદંડ મધ્યસ્તરમાંથી જુદો પડે છે. આ મેરુદંડ ગોળાકાર લાંબા દંડ જેવો હોય છે.

મેરુદંડની ડાબી-જમણી બાજુએ આવેલાં મધ્યસ્તરનાં ક્ષેત્રો જાડાં બની ખંડીય (segmental) દેહખંડો (somites) રૂપે કરોડસ્તંભ ઉદભવે છે. જ્યારે વક્ષ બાજુએ રહેલ શેષ મધ્યસ્તર પાર્શ્વતકતીના કોષો મધ્યભાગમાં વિભાજનથી બાહ્ય દૈહિક પડ (somatic layer) અને અંત:સ્થ અંતરંગ (splanchnic) પડ આમ બે પડ બનાવે છે. આ પડો વચ્ચે આવેલી ફાટ પહોળી બનતાં બંને બાજુએ પ્રાથમિક શરીરગુહા (coelomic cavity) બને છે. બે ગુહાઓ એકબીજી સાથે જોડાઈ જતાં સામાન્ય શરીરગુહાની રચના થાય છે. અંત:ગર્ભસ્તર સ્થળાંતર કરીને આદ્યાંત્રને સંપૂર્ણપણે આવરી લે છે. આદ્યાંત્ર પછી અન્નમાર્ગમાં રૂપાંતર પામે છે. અન્નમાર્ગના આ ભાગને મધ્યાંત્ર (midgut) કહે છે. મુખ અને ગુદા-ગુહા (anal cavity) બાદ કરતાં પાચનતંત્રનાં બધાં અંગો મધ્યાંત્રનાં વિવિધ ક્ષેત્રોના વિકાસથી બને છે.

પૃષ્ઠવંશીઓમાં ચેતાતંત્રનો વિકાસ બાહ્ય ગર્ભસ્તરની પૃષ્ઠસપાટીના મધ્યભાગમાં આવેલા કોષોના સમૂહમાંથી થાય છે. આ સમૂહ મેરુદંડથી ઉપર આવેલો હોય છે. શરૂઆતમાં વૃદ્ધિ થતાં તે સહેજ જાડો બને છે, જે ચેતા-તકતી (neural plate) તરીકે ઓળખાય છે. આ તકતીની કિનારીઓ ઉપરની બાજુએથી ગડી બનાવે છે. ક્રમશ: બંને ગડીઓના છેડા નજીક આવતાં એકબીજામાં મળી જાય છે. નલિકા જેવાં દેખાતાં આ અંગ ચેતાનાલી (neural canal) તરીકે ઓળખાય છે. ચેતાનલિકાના વિકાસથી મગજ અને કરોડરજ્જુનું નિર્માણ થાય છે.

પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓની જેમ નૂપુરક, સંધિપાદ અને અન્ય ત્રિગર્ભસ્તરી (triploblastic) પ્રાણીઓ પણ આ રીતે નિશ્ચિત તબક્કામાંથી પસાર થતાં હોય છે.

ગર્ભનું બંધારણ (organisation) આંત્રકોષ્ઠી અવસ્થા દરમિયાન નિશ્ચિત બને છે. ગર્ભના વિશિષ્ટ ભાગોના પ્રભાવ હેઠળ વિવિધ અંગો વિકાસ સાધે છે. નિશ્ચિત માર્ગનું અનુસરણ કરનાર વિકાસની આ પ્રક્રિયાને ગર્ભીય-વિપ્રેરણ (embryonic induction) કહે છે. આ વિપ્રેરકો વિકાસ પામતા અંગની નજીક હોય તે આવશ્યક હોય છે. મધ્યગર્ભસ્તરના વિકાસ માટે તેની નજદીક આવેલા વિશિષ્ટ ન્યૂક્લિયોપ્રોટીન કણો અસરકારક નીવડે છે. તે જ પ્રમાણે મેરુદંડના પ્રભાવ હેઠળ દેહખંડો અને મૂત્રપિંડના આદ્યાંગ સ્વરૂપે આવેલા અધિવૃક્ક ખંડો(nephrotomes)નો વિકાસ થાય છે.

શરીરમાં આવેલાં ઘણાં અંગો ત્રણેય ગર્ભસ્તરોમાંથી ઉત્પન્ન થયેલાં હોય છે. દાખલા તરીકે ગ્રંથિઓની બાહ્ય સપાટી બાહ્યગર્ભસ્તર અને/અથવા અંત:ગર્ભસ્તરના વિકાસથી બને છે, જ્યારે તેની સંયોજક પેશીઓનો વિકાસ મધ્યગર્ભસ્તરમાંથી થયેલો હોય છે. તે જ પ્રમાણે અન્નમાર્ગની સપાટીએ આવેલા કોષો બાહ્યગર્ભસ્તર અને અંત:ગર્ભસ્તરમાં ઉત્પન્ન થયેલા હોય છે, જ્યારે અન્નમાર્ગની સંયોજક પેશી અને સ્નાયુપેશીના કોષો મધ્યગર્ભસ્તરના વિકાસથી ઉદભવેલા હોય છે.

(6) વિભેદન, નિર્ધારણ અને સંરચનાવિકાસ : 1. બાહ્યગર્ભસ્તરનાં વ્યુત્પન્નો :

1.1 ચેતાતંત્ર : ચેતાતકતીમાંથી ઉદભવતી ચેતાનાલી આગલા ભાગમાં સહેજ પહોળી હોય છે. આ ભાગનો વિકાસ મગજમાં થાય છે. કરોડરજ્જુમાં રૂપાંતર પામનાર ચેતાનાલીનો પાછલો ભાગ શરૂઆતથી સાંકડો હોય છે અને ગર્ભની લંબાઈ સાથે કરોડરજ્જુ પણ લાંબી બને છે.

મગજના વિકાસની શરૂઆતમાં ચેતાનાલીનો મગજખંડ સૌપ્રથમ બે ખાંચોના નિર્માણથી ત્રણ પુટિકાઓમાં વહેંચાઈ જાય છે. પહેલી પુટિકાને અગ્રમસ્તિષ્ક (prosencephalon) કહે છે. આ પુટિકામાંથી નેત્રનું આદ્યાંગ (eye-rudiment) વિકસે છે, જ્યારે શેષ ભાગ એક ખાંચ દ્વારા ઉન્મસ્તિષ્ક (telencephalon) અને આંતરમસ્તિષ્ક (diancephalon) આમ બે ભાગમાં વહેંચાય છે. નીચલી કક્ષાનાં પૃષ્ઠવંશીઓમાં ત્યાં ગંધગ્રાહી કેન્દ્ર વિકસે છે, જ્યારે ઉચ્ચકક્ષાનાં પ્રાણીઓમાં તે ક્રિયાશીલતાનું કેન્દ્ર બને છે. આંતરમસ્તિષ્ક સાથે નેત્રપુટિકાઓ (eye-vesicles) સંકળાયેલી હોય છે. આંતરમસ્તિષ્ક અંત:સ્રાવોના નિયમનમાં અગત્યનો ભાગ ભજવે છે. નીચલા ભાગમાં આંતરમસ્તિષ્ક પિચ્યુઇટરી ગ્રંથિ સાથે સંકળાયેલું હોય છે.

મધ્યપુટિકામાંથી મધ્યમસ્તિષ્કનો વિકાસ થાય છે. મગજના આ ખંડમાં દર્શન (vision) અને શ્રવણનાં સંકલનકેન્દ્રો આવેલાં હોય છે.

પશ્ચમસ્તિષ્ક (rhombencephalon) સહેજ લાંબું હોય છે. તેનો વિકાસ અનુમસ્તિષ્ક (metancephalon) અને લંબમજ્જા (medulla oblongata) આમ બે અંગોમાં થાય છે. સસ્તનોમાં નાના મગજના નામે ઓળખાતા અનુમસ્તિષ્કમાં મુખ્યત્વે ઇચ્છાવર્તી (voluntary) સ્નાયુઓનાં કાર્યોનું સહનિયમન કરનાર ચાલક (motor) કેન્દ્રો આવેલાં હોય છે. લંબમજ્જામાં આપમેળે કાર્ય કરનાર શ્વસનતંત્ર જેવાં અંગોનાં સહનિયામક કેન્દ્રો આવેલાં હોય છે.

ચેતાઓ મુખ્યત્વે મગજ અને કરોડરજ્જુમાં આવેલા ચેતાકોષોના વિસ્તરણરૂપે હોય છે. જોકે કેટલીક ચેતાઓનો મુખ્ય દેહ ચેતાકેન્દ્રો(ganglia)માં આવેલો હોય છે.

1.2 નેત્ર-આદ્યાંગના વિકાસથી નેત્રની રચના થયેલી હોય છે, જ્યારે શ્રવણ, ગંધ, સ્પર્શ, સ્વાદ સાથે સંકળાયેલા કોષો બાહ્યગર્ભસ્તરના કોષોમાંથી ઉત્પન્ન થયેલા હોય છે.

1.3 બાહ્ય ગર્ભસ્તરના કોષોમાંથી અધિચર્મ(epidermis)ના કોષો વિકસે છે.

1.4 અન્નમાર્ગના બંને છેડે આવેલ બાહ્ય ગર્ભસ્તરમાં પ્રથમ બે ખાંચો બને છે. આગળની ખાંચ અન્નમાર્ગ સાથે જોડાતાં તે મુખગુહામાં રૂપાંતર પામે છે. આમ મુખગુહાની અંત:સ્થ સપાટીના કોષો બાહ્ય ગર્ભસ્તરમાંથી બનેલા હોય છે, તે જ પ્રમાણે પાછલી ખાંચ અન્નમાર્ગના પાછલા ભાગ સાથે જોડાતાં ગુદા-ગુહા અને ગુદાદ્વાર ઉદભવે છે. આમ ગુદાગુહા પણ બાહ્યસ્તરના કોષોના વિકાસથી બનેલી હોય છે.

2. મધ્યગર્ભસ્તરનાં વ્યુત્પન્નો : શરીરમાં આવેલા ઐચ્છિક (voluntary) અને સ્વયંવર્તી (involuntary) સ્નાયુઓ મધ્યગર્ભસ્તરના વિકાસથી બનેલા હોય છે. તે જ પ્રમાણે સંયોજક પેશી, કાસ્થિ અને અસ્થિમાંથી નિર્માણ થયેલ કંકાલતંત્ર અને રુધિરવાહિનીઓ મધ્યગર્ભસ્તરનાં વ્યુત્પન્નો છે. ગર્ભવિકાસની શરૂઆતમાં નિર્માણ થયેલ પૃષ્ઠવાહિનીમાંથી હૃદયનો વિકાસ થાય છે. જ્યારે શરીરગુહામાંથી અલગ બનેલા અધિવૃક્ક ખંડોમાંથી ઉત્સર્જનતંત્રનો વિકાસ થાય છે. પ્રજનનતંત્ર પણ મધ્યગર્ભસ્તરના કોષોમાંથી બનેલું છે. તે ઉત્સર્જનતંત્ર સાથે ગાઢ સંબંધ ધરાવે છે. નર સસ્તનોમાં મૂત્ર અને વીર્યનો ત્યાગ એક સામાન્ય છિદ્રમાંથી થાય છે. જ્યારે માદામાં મૂત્રદ્વાર અને જનનદ્વાર જુદાં જુદાં હોય છે.

3. અંત:ગર્ભસ્તર : આદ્યાંત્રમાંથી વિકાસ પામતા અન્નમાર્ગની અંદરની સપાટીએ આવેલા કોષો આ સ્તરમાંથી બનેલા હોય છે. પાચનતંત્ર સાથે સંકળાયેલ યકૃત અને સ્વાદુપિંડો પણ અંત:ગર્ભસ્તરના કોષોમાંથી ઉદભવે છે.

અન્નમાર્ગના આગલા ભાગમાંથી બહિર્વર્ધોની જોડ રૂપે ફેફસાં નીકળે છે. નીચલી કક્ષાનાં પૃષ્ઠવંશી પ્રાણીઓમાં ફેફસાંનો વિકાસ કોથળીરૂપે થાય છે. જ્યારે પક્ષી અને સસ્તનોમાં ફેફસાંનો વિકાસ નલિકાતંત્રરૂપે થાય છે. નલિકાઓ વચ્ચે પૂરણદ્રવ્ય તરીકે મુખ્યત્વે સ્થિતિસ્થાપક પેશી આવેલી હોય છે. તેથી ફેફસાં વાદળીની માફક સ્થિતિસ્થાપકતાના ગુણધર્મો ધરાવે છે.

રૂપાંતરણ (metamorphosis) : મોટા ભાગનાં પ્રાણીઓનાં તાજાં જન્મેલાં સંતાનોનાં સ્વરૂપ પુખ્ત પ્રાણીઓનાં જેવાં હોય છે; પરંતુ કેટલાંક પ્રાણીઓનાં બચ્ચાં દેખાવમાં માતાપિતા કરતાં સાવ જુદાં હોય છે. દાખલા તરીકે દેડકાનાં બચ્ચાં જળવાસી તરીકે જીવન ગુજારે છે. પૂંછડી ઉપરાંત શ્વસન માટે ઝાલર હોય છે, જ્યારે પગ નથી હોતા. ટૅડપોલ નામે ઓળખાતાં આ સંતાનો માછલીઓની જેમ શરીરના સ્નાયુઓની મદદથી પાણીમાં તરતાં હોય છે. આવાં બચ્ચાં અમૂલાગ્ર પરિવર્તન દ્વારા દેડકારૂપે પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત કરે છે. આવા પરિવર્તનને રૂપાંતરણ (metamorphosis) કહે છે.

મોટા ભાગના કીટકો રૂપાંતરણ દ્વારા પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત કરતા હોય છે. દાખલા તરીકે માખીના ફલિતાંડના વિકાસની ઇયળો (larvae) પેદા થાય છે. જ્યારે ઇયળોના વિકાસથી તેનું રૂપાંતરણ અક્રિયાશીલ અવસ્થાના કોશેટા (pupa) રૂપે થાય છે. કોશેટાના વિકાસથી માખી પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત કરે છે.

કીટકોના ફલિતાંડનો વિકાસ : અન્ય પ્રાણીઓની જેમ વિકાસની શરૂઆત ખંડનથી થાય છે. મોટા ભાગના કીટકોનાં ઈંડાં કેન્દ્રિત જરદીય પ્રકારનાં હોવાથી વિકસતા ગર્ભના મધ્યભાગમાં માત્ર જરદી કોષો આવેલા હોય છે જ્યારે ગર્ભખંડો બાહ્યસપાટીએ ગોઠવાયેલા રહે છે. વિકાસ આગળ વધતાં વક્ષભાગના ગર્ભખંડો પટ્ટી જેવો આકાર ધારણ કરે છે અને આ પ્રદેશ જનનપટ્ટી (germ band) તરીકે ઓળખાય છે. મોટે ભાગે ગર્ભકોષ્ઠી અવસ્થા દરમિયાન આદ્યાંત ઉત્પન્ન થાય છે.

ઇયળ : માખી કે ફૂદાની ઇયળો આકારે ખંડિત નળી જેવી દેખાય છે. કૅટરપિલર નામે ઓળખાતી આ ઇયળના ઉદરપ્રદેશમાં આવેલા પ્રપાદો(prolegs)ની મદદથી તે પ્રચલન કરે છે. કૅટરપિલરની સપાટી સાદી હોય કે ન પણ હોય. કેટલાંકની સપાટીએ કંટકો કે કેશ જેવા પ્રવર્ધો આવેલા હોય છે. ચૂષક અંગો દ્વારા ઇયળ ખોરાક લે છે. નિર્મોચન દ્વારા ઇયળ કોશેટોમાં રૂપાંતર પામે છે.

કોશેટો : કોશેટાને કીટકની સુપ્તાવસ્થા કહી શકાય. કોશેટા પર કવચનું આવરણ હોય છે. રેશમ-ફૂદાના કોશેટા પર રેશમના તાંતણા હોય છે. કવચની અંદર થતા ઇયળના વિકાસથી પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત થાય છે. કોશેટાને લીધે કીટકો વિપરીત પર્યાવરણનો સામનો કરી શકે છે. જરૂરિયાત પ્રમાણે કોશેટાની અવસ્થા જૂજ દિવસોથી માંડીને એક વર્ષ કરતાં વધારે લંબાય છે.

કીટશિશુ (nymph) : કેટલાક કીટકો કોશેટા અવસ્થામાંથી પસાર થતા નથી. આવાં પ્રાણીઓની ઇયળને કીટશિશુ કહે છે. મે-કીટ (may-fly) જેવા કીટકો કીટશિશુ અવસ્થામાં વધુ સમય સુધી જીવન વિતાવતા હોય છે. જ્યારે તેમની પુખ્તાવસ્થા ઘણી ટૂંકી હોય છે. મે-કીટ સમાગમ કર્યા પછી તરત જ મૃત્યુ પામે છે. તેની પુખ્તાવસ્થા બે ચાર કલાક પૂરતી મર્યાદિત હોય છે.

મે-કીટ કીટશિશુ તરીકે જળવાસી હોય છે અને પુખ્ત પ્રાણી તરીકે હવામાં ઉડ્ડયન કરી જીવન પસાર કરે એવું હોય છે. કરોડોની સંખ્યામાં સમૂહમાં ઉડ્ડયન કરનાર તીડના કીટશિશુ દેખાવમાં પુખ્ત પ્રાણી જેવાં હોય છે; પરંતુ તે પાંખવિહીન હોય છે. થોડાક દિવસોમાં પાંખોનો વિકાસ થતાં તે પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત કરે છે.

ડિમ્ભ : સ્તરકવચી, મૃદુકાય, શૂળત્વચી જેવાં પ્રાણીઓની ઇયળોને ડિમ્ભ કહે છે. આ ડિમ્ભો જલજીવી તરીકે સ્વતંત્ર જીવન પસાર કરી પુખ્તાવસ્થા પ્રાપ્ત કરે છે. આમાનાં ઘણાં ડિમ્ભો, સ્થળાંતર કરી યોગ્ય પર્યાવરણ પ્રાપ્ત થતાં સ્થાયી બને છે. દાખલા તરીકે મોતી, છીપ, જેવાનાં ડિમ્ભો માર્ગક્રમણ દ્વારા છીછરાં પાણીમાં આવેલા પથ્થરને ચોંટી વિકાસ પામીને સ્થાયી બની ત્યાં જ જીવન પસાર કરે છે. જિંગા જેવાનાં ડિમ્ભો શરૂમાં તરે છે પછી યોગ્ય જળાશયના તળિયે રહીને પ્રચલન કરતાં હોય છે.

દેડકાનાં ડિમ્ભ (tedpole) જલજીવી હોય છે અને તે વનસ્પત્યાહારી હોય છે. રૂપાંતરણની પુખ્ત અવસ્થા પ્રાપ્ત થતાં તે ઘણો સમય જમીન પર પસાર કરી કીટકો જેવાં પ્રાણીઓનું ભક્ષણ કરે છે.

રા. ય. ગુપ્તે