આશૂનતા (Turgidity) : કોષની સંપૂર્ણ વિસ્તરેલી (ફૂલેલી) અવસ્થા. સામાન્ય રીતે વનસ્પતિકોષનાં દ્રવ્યો ઉપર થતું દબાણ મુખ્યત્વે કોષદીવાલના તનન-સામર્થ્ય (tensile strength) અને સ્થિતિસ્થાપક (elastic) તાણ(stretch)ને લીધે હોય છે. દીવાલના અંદરની દિશામાં થતા દબાણને પરિણામે રસધાનીમાં, દ્રવસ્થૈતિક (hydrostatic) દાબ ઉત્પન્ન થાય છે. આ દાબને આશૂનતા-દાબ (turgor-pressure) કહે છે. તે કોષનાં દ્રવ્યો દ્વારા કોષદીવાલ ઉપર બહારની દિશામાં થતું દબાણ છે. કેટલીક વાર તેને દાબ-વિભવ (pressure potential) પણ કહે છે અને ‘ψp’ દ્વારા દર્શાવવામાં આવે છે. ધનાત્મક આશૂનતા-દાબથી જલવિભવ (water potential) વધે છે. ઋણાત્મક આશૂનતા-દાબથી જલવિભવ ઘટે છે. જલવાહક(xylem) પેશીમાં અને કોષોની વચ્ચે રહેલી દીવાલોમાં ψpનું મૂલ્ય ઋણ હોય છે. તે જલવિભવ(ψw)નો એક ઘટક છે.

દ્રવસ્થૈતિક દાબ પરિવેશી દાબ (ambient pressure)થી થતા વિચલનના સ્વરૂપમાં માપવામાં આવે છે. નિર્દેશ અવસ્થા(reference state)માં પાણી પરિવેશી દાબ ધરાવે છે. તેથી પ્રમાણભૂત સ્થિતિએ પાણી માટે ψp=0 મેપા. (મેગાપાસ્કલ) હોય છે. આમ, ψpનું ખુલ્લા બીકરમાં રહેલા શુદ્ધ પાણી માટેનું મૂલ્ય 0 મેપા. છે; પરંતુ તેનો નિરપેક્ષ દાબ લગભગ 0.1 મેપા. (1 વાતાવરણ-દાબ) હોય છે. કોષીય કક્ષાએ થતા પાણીના વહન અને જલસંબંધોને સામાન્યત: નીચેના સમીકરણ દ્વારા દર્શાવાય છે :

ψw = ψs + ψp
જ્યાં ψs આસૃતિ-વિભવ (osmotic potential) છે. આસૃતિ-દાબ (osmotic pressure) અને આસૃતિ-વિભવમાં સંજ્ઞાની દૃષ્ટિએ તફાવત હોય છે. આસૃતિ-દાબની સંજ્ઞા ‘π’ છે. ψs = — π. આમ આસૃતિ-વિભવ ઋણાત્મક અને આસૃતિદાબ ધનાત્મક હોય છે.

રસસ્તર અને કોષદીવાલ આશૂનતા-દાબનો સામનો કરી શકે ત્યાં સુધી કોષ વિસ્તરેલો રહે છે. આવી પરિસ્થિતિમાં કોષદીવાલ વિરુદ્ધની દિશામાં દાબ ઉત્પન્ન કરે છે. તેને દીવાલ-દાબ (wall pressure) કહે છે. કોષને ક્રિયાશીલ રાખવા આશૂનતા-દાબ અને દીવાલ-દાબનું સંતુલન જળવાવું આવશ્યક ગણાય છે.

વનસ્પતિ-કોષની દીવાલ દૃઢ હોવાથી કોષના કદ અને ψwમાં થતો ફેરફાર ψpના મોટા અને ψpના બહુ નાના ફેરફાર દ્વારા સંપન્ન થાય છે. આ પરિઘટના હૉફલર આરેખમાં આકૃતિ 1 દ્વારા વિસ્તારપૂર્વક દર્શાવવામાં આવેલ છે. આ આરેખમાં ψwi, ψp અને  ψs પરિકાલ્પનિક (hypothetical) કોષ માટે સાપેક્ષ કદના વિધેય (function) તરીકે છે. આ ઉદાહરણમાં કોષનું કદ 5 % ઘટાડતાં ψwના મૂલ્યમાં 0માંથી લગભગ -1.8 મેપા. ઘટાડો થાય છે. આ ઘટાડાનું મુખ્ય કારણ ψpમાં થતો ઘટાડો (લગભગ 1.5 મેપા.) છે; જ્યારે ψsમાં કોષ દ્વારા પાણીના થતા નિકાલને લઈને 0.3 મેપા. જેટલો જ ઘટાડો થાય છે અને કોષીય દ્રાવ્ય પદાર્થોની સાંદ્રતા વધે છે.

આકૃતિ 1 : રૂપાંતરિત હૉફલર આરેખ. કોષના કદના પ્રારંભિક ઘટાડા સાથે આશૂનતા-દાબ(ψp)માં સીધો ઘટાડો થાય છે. તેની તુલનામાં ψs અત્યંત ઓછો ઘટે છે. કોષનું કદ 0.9થી નીચું થતાં પરિસ્થિતિ ઊલટાય છે. જલવિભવમાં થતા ફેરફારનો મોટો ભાગ કોષના આસૃતિ-વિભવ(ψs)માં થતા ઘટાડાને લઈને છે. આ કિસ્સામાં આશૂનતાદાબ પ્રમાણમાં ઓછો ઘટે છે. આલેખનો વક્ર ψpની સામે કોષના કદનો સંબંધ દર્શાવે છે; જે કોષના આયતની(volumetric) સ્થિતિસ્થાપકતા ગુણાંક(elastic modulus)નું માપન (measure) છે. તે ‘ε’ (epsilon) વડે દર્શાવાય છે. ε અચળ નથી, પરંતુ કોષમાં આશૂનતા ઘટતાં εનું મૂલ્ય ઘટે છે.

આલેખના વક્રનો આકાર કોષદીવાલની દૃઢતા ઉપર આધાર રાખે છે. જો દીવાલ વધારે દૃઢ હોય તો દાબ-કદનો વક્ર સીધા ઢોળાવવાળો હોય છે અને કદમાં થતો થોડોક જ ફેરફાર કોષના આશૂનતા-દાબમાં મોટો ફેરફાર ઉત્પન્ન કરે છે. કોષદીવાલની દૃઢતાનું માપન સામાન્યત: આયતની સ્થિતિસ્થાપકતા ગુણાંક તરીકે થાય છે, જેને ‘ε’ની સંજ્ઞા આપવામાં આવે છે. દીવાલનો ગુણધર્મ આશૂનતાદાબમાં થતા ફેરફાર (Δψp) અને કોષના સાપેક્ષ કદમાં થતા ફેરફાર(Δv/v)ના ગુણોત્તર દ્વારા નક્કી થાય છે; એટલે કે,

………………(1)
આકૃતિ 1 માં આયતનો સ્થિતિસ્થાપકતા ગુણાંક, ε, ψp-વક્રનો ઢોળાવ છે.
ε = 10 મેપા. હોય ત્યારે કદમાં 1 %નો વધારો થતાં આશૂનતા-દાબમાં 1 %નો વધારો થતાં આશૂનતા-દાબ (ψp) 0.1 મેપા. વધે છે. આ વધારો લાક્ષણિક કોષ (જેમાં ψp = 1.0 મેપા.) માટે આશૂનતા-દાબમાં 10 % વધારાને સમકક્ષ છે. તેનાથી વિરુદ્ધ, કદમાં 1.0 %નો વધારો કોષમાં ψsમાં માત્ર 1.0 %નો વધારો કરે છે. આમ, આશૂનકોષોનાં પાણી-પ્રસરણ પામતાં જલવિભવ વધે છે. આ ફેરફાર મોટે ભાગે ψpમાં થતા વધારાને લઈને હોય છે. ψsનો આ વધારા માટેનો ફાળો ઓછો હોય છે.

આકૃતિ 1 વનસ્પતિ કોષદીવાલના લાક્ષણિક સંબંધોના વધારાનાં પાસાંઓ દર્શાવે છે. સૌપ્રથમ, કોષ માત્ર 10 %થી 15 % જેટલું કદ ગુમાવે ત્યારે આસૃતિદાબ (ψp) શૂન્ય હોય છે. બીજું, εનું મૂલ્ય અચળ નથી, પરંતુ આસૃતિ-દાબ ઘટતાં ઘટે છે. આ અસર જ્યાં કોષનું કદ 85 % થી 90 % જેટલું બને છે તેવા પ્રદેશમાં ψp-વક્રની સમતલતા દ્વારા અભિવ્યક્ત થાય છે. ત્રીજું, ε અને ψpનું મૂલ્ય નીચું હોય ત્યારે જલવિભવમાં થતા ફેરફારો મોટે ભાગે ψsમાં થતા ફેરફારોને કારણે હોય છે. કોષના 85 % કદવાળા પ્રદેશમાં ψp અને ψpના વક્ર આ બાબત સ્પષ્ટ કરે છે. આ સંબંધો ખરેખર તો કોષદીવાલરહિત પ્રાણીકોષોની લાક્ષણિકતા છે. વનસ્પતિકોષની લિગ્નિનવિહીન કોષદીવાલ જ્યારે આસૃતિદાબ-દીવાલોમાં તણાવ પેદા કરે ત્યારે તેઓ દૃઢ બને છે. આવા કોષો બાસ્કેટબૉલની જેમ વર્તે છે. જ્યારે દડો ફૂલેલો હોય ત્યારે દીવાલ દૃઢ હોય છે, પરંતુ દડો દાબ ગુમાવતાં તે નરમ અને નિપાત્ય (collapsible) બને છે.

કોષની દેહધર્મવિદ્યાકીય પ્રક્રિયાઓ સારી રીતે થઈ શકે તે માટે તે આશૂન હોવો જરૂરી છે. આશૂનતાને કારણે કોષની આંતરિક રચનાકીય અખંડિતતા જળવાય છે. આશૂનતાના અભાવને કારણે કણાભસૂત્રો, હરિતકણો અને સૂક્ષ્મકાય જેવી અંગિકાઓ સામાન્ય ચયાપચયિક કાર્ય માટે જરૂરી વિશિષ્ટ સ્થાનીય(spatial) સંબંધો જાળવી શકતી નથી. આશૂનતા-દાબને કારણે વનસ્પતિકોષની દૃઢતા જળવાય છે. અત્યંત તરુણ બીજાંકુરના પ્રરોહની ટટ્ટાર સ્થિતિ પ્રરોહના વ્યક્તિગત કોષોના ધનાત્મક આશૂનતા-દાબ ઉપર આધાર રાખે છે.

કોષની વૃદ્ધિ દરમિયાન કોષીય વિસ્તૃતીકરણમાં આસૃતિદાબ મહત્વનો ફાળો આપે છે. આ પ્રક્રિયામાં પ્રાથમિક કોષદીવાલનું સ્થાયી અપ્રતિવર્તી (irreversible) ખેંચાણ ઉત્પન્ન થાય છે. કોષદીવાલનું પ્રતિવર્તી (reversible) ખેંચાણ આશૂનતા સંબંધી હલનચલન સાથે સંકળાયેલું હોય છે. પ્રાથમિક કોષદીવાલ જીવરસમાં ઉદભવતા આશૂનતા-દાબ દ્વારા ખેંચાય છે; અને દીવાલનું નિર્માણ થતાં કોષીય વૃદ્ધિ થાય છે. તે માટે કોષમાં સીમાંત (critical) લઘુતમ મૂલ્ય કરતાં વધારે આસૃતિ-દાબ હોવો જરૂરી છે.

આકૃતિ 2 : કોષદીવાલમાં થતી આશૂનતા-પ્રેરિત લંબવૃદ્ધિની આનુક્રમિક ઘટનાઓ

અપ્રતિવર્તી ખેંચાણની પ્રક્રિયામાં સૌપ્રથમ પ્રાથમિક કોષદીવાલનું મૃદૂકરણ (softening) થાય છે. કોઈ એક ચયાપચયિત પ્રક્રિયાને કારણે કોષદીવાલના ઘટકોના કેટલાક રાસાયણિક બંધો શિથિલ બને છે; જેથી દીવાલ-દાબ અને આશૂનતા-દાબના સમતોલનને ખલેલ પહોંચે છે. રસધાનીમાં દ્રાવ્ય અણુઓનો આ દરમિયાન સ્રાવ થતાં પડોશી કોષો અને પેશીઓમાંથી પાણી આસૃતિ દ્વારા કોષમાં પ્રસરણ પામે છે. આમ કોષનો દ્રાવ્ય-વિભવ (solute-potential) તેનો તે જ રહે છે અને તે સમયે કોષદીવાલમાં નવા ઉત્પન્ન થયેલા દ્રવ્યનું સ્થાપન થાય છે. કોષદીવાલમાં થતી આશૂનતા-પ્રેરિત લંબવૃદ્ધિની આનુક્રમિક ઘટનાઓ આકૃતિ 2માં દર્શાવવામાં આવી છે :

વૃદ્ધિ દરમિયાન કોષના કદમાં થતા અપ્રતિવર્તી વધારાની વિરુદ્ધ વનસ્પતિ-કોષોના કદમાં થતા પ્રતિવર્તી ફેરફારો સામયિક (periodical) અને પુનરાવર્તી (recurrent) હોય છે. આ પ્રતિવર્તી ફેરફારોને આસૃતિ સંબંધી હલનચલન તરીકે વર્ગીકૃત કરવામાં આવે છે. આ હલનચલન કોષદીવાલની પ્રતિવર્તી વિરૂપ્યતા (deformability) ઉપર આધાર રાખે છે. શુષ્ક પરિસ્થિતિમાં કેટલીક વનસ્પતિઓનાં પર્ણો ચીમળાઈ જાય છે, પરંતુ પાણીનું પુન:શોષણ અને આશૂનતાની પુન:પ્રાપ્તિ થતાં પર્ણો મૂળભૂત આશૂન સ્થિતિ મેળવે છે. રંધ્રો(stomata)ની ખૂલવાની અને બંધ થવાની પ્રક્રિયા કેટલીક વનસ્પતિઓની પર્ણિકાઓના વલન(folding) અને પ્રતિવલન(unfolding)ની પ્રક્રિયા અને પુષ્પો ખીલવાની અને બિડાવાની પ્રક્રિયા આશૂનતાસંબંધી હલનચલનનાં ઉદાહરણો છે.

લજામણી(Mimosa pudica)ને સ્પર્શ કરતાં તેનાં પર્ણો પર્ણિકાઓ સહિત અત્યંત ઝડપથી બિડાઈ જાય છે. આ પ્રતિવર્તી હલનચલન પર્ણદંડ અને પર્ણિકાના તલપ્રદેશમાં રહેલા વિશિષ્ટ કોષસમૂહમાં થતા પાણીના પુનર્વિતરણ(redistribution)ને આભારી છે. આ કોષોને પર્ણતલગ્રંથિ (pulvinus) કહે છે. એક માન્યતા મુજબ, ઉત્તેજિત પ્રદેશમાંથી વૈજિક સંકેતનું પર્ણતલગ્રંથિ તરફ વહન થાય છે, જેથી પર્ણતલગ્રંથિના કોષોની પારગમ્યતાનો ગુણધર્મ બદલાય છે અને પોટૅશિયમ આયનોના વિતરણમાં ફેરફાર થાય છે. આમ, પર્ણતલગ્રંથિમાં પાણીનું પિનર્વિતરણ થતાં પર્ણ અને પર્ણિકાઓ બિડાય છે. થોડા સમય બાદ આ કોષોની પોટૅશિયમ આયનો માટેની પારગમ્યતાની પુન:પ્રાપ્તિ થતાં કોષોમાં પાણી પ્રવેશે છે અને પર્ણ અને પર્ણિકાઓ સામાન્ય સ્થિતિ મેળવે છે.

ચેતના માંડવિયા

બળદેવભાઈ પટેલ