પોષકસ્તર (tapetum) : પરાગાશયની દીવાલનું સૌથી અંદરનું સ્તર. તે લઘુબીજાણુજનન(microporogenesis)ની ચતુષ્ક (tetrad) અવસ્થાએ મહત્તમ વિકાસ સાધે છે. તે બીજાણુજનક (sporogenous) પેશીને સંપૂર્ણ આવરે છે અને નોંધપાત્ર દેહધાર્મિક મહત્ત્વ ધરાવે છે; કારણ કે તેના દ્વારા બીજાણુજનક પેશીને બધું જ પોષક દ્રવ્ય મળે છે.
આકૃતિ 1 : Alectra thomsoni-માં દ્વિ-સ્વરૂપી પોષકસ્તર. મોટા કોષો ધરાવતો પોષકસ્તરનો ભાગ યોજીમાંથી અને બાકીનો ભાગ ભિત્તિનિર્માણક સ્તરમાંથી ઉત્પન્ન થાય છે.
તે એક જ સ્તરનું બનેલું હોય છે અને તેના કોષો ઘટ્ટ કોષરસ અને સ્પષ્ટ કોષકેન્દ્ર ધરાવે છે. કેટલીક વાર પોષકસ્તર 2થી 3 પડવાળું બને છે. આવૃતબીજધારીઓમાં પોષકસ્તર બે પ્રકારે ઉદ્ભવે છે : પોષકસ્તરનો બહારનો ભાગ પ્રાથમિક ભિત્તિનિર્માણક સ્તર (primary parietal layer) દ્વારા, જ્યારે અંદરનો ભાગ યોજી(connective)ની પેશીમાંથી ઉદ્ભવે છે. છેવટે તેના કોષો વિઘટન પામતા હોય છે. તે વિકસતી પરાગરજને પણ પોષણ પૂરું પાડે છે. વળી વર્તણૂકને આધારે પોષકસ્તર બે પ્રકારનું હોય છે : (1) અમીબીય (amoeboid) અને (2) સ્રાવી (secretory) કે ગ્રંથીય (glandular).
1. અમીબીય : તેને પેરિપ્લાસ્મોડિયલ પોષકસ્તર પણ કહે છે. તેના કોષોની અંદરની અને અરીય દીવાલો વહેલી તૂટી જાય છે અને જીવરસીય જથ્થો પરાગકોટરમાં પ્રવેશી પેરિપ્લાસ્મોડિયમ બનાવે છે. તે પરાગમાતૃકોષોને અથવા પરાગરજને ગાઢ રીતે આવરે છે. અર્ધસૂત્રી ભાજનની પૂર્વાવસ્થા અથવા ચતુષ્ક અવસ્થા દરમિયાન પરાગકોટરમાં જીવરસીય હલનચલન થાય છે. આ પ્રકારનું પોષકસ્તર Tradescantia, Typha, Helianthus, Mahoniaમાં જોવા મળે છે. આ પ્રકારના પોષકસ્તરનો Tradescantiaમાં સૂક્ષ્મરચનાકીય અભ્યાસ કરતાં મેફાન અને લેને (1969માં) જણાવ્યું કે પેરીપ્લાસ્મોડિયલ પોષકસ્તર રચનાત્મક અને કાર્યાત્મક માળખું ધરાવે છે. વિકાસ દરમિયાન પેરિપ્લાસ્મોડિયમની કોષીય અંગિકાઓ વિઘટન ન પામતાં વધુ સ્પષ્ટ બને છે. તેનાં કોષકેન્દ્રોમાં વિભાજન જોવા મળે છે. બીજાણુસર્જક પેશીની પૂર્વ અર્ધસૂત્રી ભાજન-અવસ્થાએ તેની કોષદીવાલોનું વિઘટન કોષોમાં રહેલા ડિક્ટિયૉઝોમ દ્વારા સ્રવતા હાઇડ્રૉલાયટિક ઉત્સેચકોને લીધે થાય છે. ઘણી વાર આ ઉત્સેચકો પરાગકોટરમાં પહોંચી કેટલાક બીજાણુજનક કોષોની દીવાલોને ઓગાળે છે. અર્ધસૂત્રી ભાજન દરમિયાન પેરપ્લાસ્મોડિયમ પ્રત્યેક પરાગ માતૃકોષને આવરે છે ત્યારે અર્ધસૂત્રી ભાજન પછી પેરિપ્લાસ્મોડિયમમાંથી ઉદ્ભવતા ઉત્સેચકો દ્વારા પરાગરજની ફરતે આવેલી કેલોસની દીવાલ વિઘટન પામે છે અને પરાગોદ્ભવ (anthesis) પહેલાં પ્રત્યેક પરાગરજ પોષકસ્તરના જીવરસથી આવરાઈ જાય છે.
આકૃતિ 2 : (અ) Symphoricarpos racemosus, અને (આ) Lonicera pyrenaicaમાં પોષકસ્તરીય પ્લાસ્મોડિયમ
અમીબીય પોષકસ્તરના ચાર ઉપપ્રકારો પાડવામાં આવ્યા છે
(1) સેજિટારિયા પ્રકાર : પરાગચતુષ્ક નિર્માણ પામે તે સમયે પોષકસ્તરના કોષોની દીવાલો વિઘટન પામે છે અને જેવી પરાગરજ છૂટી પડે કે તુરત જ તેમનો જીવરસ અંદર દાખલ થાય છે. પાછળથી પેરિપ્લાસ્મોડિયમ સળંગ બને છે; દા. ત., Sagittaria, Alisma, Limnocharis, Hydrocharis.
આકૃતિ 3 : (અ) અને (આ) પોષકસ્તરીય કોષોની અંદરની દીવાલોમાં ક્યુટિનીભવન
(2) બ્યુટોમસ પ્રકાર : પરાગરજ ચતુષ્ક તરીકે જૂથમાં હોય તે સમયે પેરિપ્લાસ્મોડિયમનું નિર્માણ થોડુંક વહેલું થાય છે; દા. ત., Butomus, Stratiotes, Ouvirandra.
(3) સ્પર્જેનિયમ પ્રકાર : અહીં જીવરસીય જોડાણ ચતુષ્ક-અવસ્થાએ શરૂ થાય છે; પણ પોષકસ્તરના કોષો બહુકોષકેન્દ્રીય હોય છે; દા. ત., Sparganium, Typha, Tradescantia.
(4) ટ્રિગ્લોચીન પ્રકાર : કેટલીક વનસ્પતિમાં પરાગમાતૃકોષો અર્ધસૂત્રી ભાજનથી વિભાજન પામી રહ્યા હોય ત્યારે પોષકસ્તર સક્રિય બને છે. પોષકસ્તરનો જીવરસ અને કોષકેન્દ્રો પરાગમાતૃકોષોની વચ્ચેના અવકાશોમાં પ્રવેશે છે, જેથી પેરિપ્લાસ્મોડિયમ વહેલું નિર્માણ પામે છે; દા. ત., Triglochin, Potamogeton અને એરેસી કુળની વનસ્પતિઓ.
ગ્રંથીય કે સ્રાવી પોષકસ્તરની જેમ અમીબીય પોષકસ્તર પરાગરજને પોષણ આપવાનું કાર્ય વધારે અસરકારક રીતે કરે છે. કેટલાકના મત મુજબ પેરિપ્લાસ્મોડિયમ પરાગરજના બાહ્યપડના નિર્માણમાં ફાળો આપતું હોય છે.
આકૃતિ 4 : પોષકસ્તરીય કોષો : (અઈ) Mimusops elengi; (ઉ) Iodina rhombifolia : (અ) એકકોષકેન્દ્રીય કોષનું વિભાજન; (આ) દ્વિકોષકેન્દ્રીય કોષમાં થતાં સમકાલિક સમવિભાજન; (ઇ) ચતુષ્કોષકેન્દ્રીય કોષ; (ઈ) અષ્ટગુણિત કોષ; (ઉ) કોષમાં ચાર કોષકેન્દ્રોના સંયોગની નીપજ દેખાય છે.
2. ગ્રંથીય કે સ્રાવી પોષકસ્તર : આ પ્રકારના પોષકસ્તરના બંધારણીય કોષો મૂળભૂત સ્થિતિમાં રહે છે. પરાગરજની પરિપક્વતાએ પોષકસ્તરના કોષોનું સંપૂર્ણ વિઘટન થાય ત્યાં સુધી તે કોષોની અંદરની સપાટીમાંથી સ્રાવ થાય છે અને પરાગધાનીને તે પદાર્થો મળે છે. સ્રાવી પ્રકારનું પોષકસ્તર આવૃતબીજધારીઓમાં જોવા મળે છે. અમીબીય પોષકસ્તર કરતાં તેનો વધુ અભ્યાસ થયો છે.
એક્લીન અને ગૉડવિને (1968માં) Helleborus foetidusમાં પૂર્વ અર્ધસૂત્રી ભાજન-અવસ્થાથી પરિપક્વ પરાગરજ-અવસ્થા સુધી પોષકસ્તરના કોષોમાં થતી ઘટનાઓનું વર્ણન કર્યું છે. બીજાણુજનક પેશીની અવસ્થાએ પોષકસ્તરના કોષો કણાભસૂત્ર, રંજક દ્રવ્યકણો, પુષ્કળ ગોળાકાર કાયો (પૂર્વ ઉબીસ્કકાયો), ડિક્ટિયૉઝોમ્સ અને પરિઘવર્તી રીતે ગોઠવાયેલી અત્યંત ઓછી પુટિકાઓ ધરાવે છે.
આકૃતિ 5 : અંત:સમવિભાજનની પ્રક્રિયા : (અ) પૂર્વાવસ્થા (prophase); (આ) ભાજનાવસ્થા (metaphase); (ઇ) ભાજનોત્તર અવસ્થા (anaphase); (ઈ) ભાજનાન્તિમા અવસ્થા (telophase)
પોષકસ્તરત્વચા : Nigella damascenaમાં સ્રાવી પ્રકારના પોષકસ્તરમાં ચતુષ્ક અવસ્થાએ પોષકસ્તરની અંદરની સ્પર્શીય દીવાલો વિઘટન પામે છે અને પોષકસ્તરના જીવરસની ફરતે પોષકસ્તરત્વચા નિર્માણ પામે છે.
પોષકસ્તરના કોષોની કોષકેન્દ્રીય વર્તણૂક : પોષકસ્તરની પેશીમાં કુલ DNA દ્રવ્ય પૂર્વ અર્ધસૂત્રી ભાજન-અવસ્થા દરમિયાન પુષ્કળ પ્રમાણમાં વધે છે. તે નીચે મુજબની એક અથવા તેથી વધારે પદ્ધતિઓ દ્વારા વધે છે :
(1) બહુકોષકેન્દ્રીય સ્થિતિ : સમવિભાજન દરમિયાન કોષકેન્દ્રનું વિભાજન થાય, પણ દીવાલનું નિર્માણ (કોષરસવિભાજન) ન થાય ત્યારે આ સ્થિતિ ઉદ્ભવે છે. પોષકસ્તરના કોષોનું આ સામાન્ય લક્ષણ છે. તેમાં 1, 2, 3 અથવા ભાગ્યે જ 4 આવાં સમવિભાજન હોઈ શકે. એ પ્રમાણે કોષ 2, 4, 8 કે 16 કોષકેન્દ્રો ધરાવે છે; દા. ત. Mimusops elengi (બોરસલી).
(2) અંત:સમવિભાજન : અહીં રંગસૂત્રોનું દ્વિગુણન અને રંગસૂત્રિકાઓનું છૂટા પડવું કોષકેન્દ્રપટલની અંદર જ થાય છે અને દ્વિધ્રુવીય ત્રાકનું નિર્માણ થતું નથી. પરિણામે મોટું બહુરંગસૂત્રીય (polyploid) કોષકેન્દ્ર ઉદ્ભવે છે; દા. ત., Cucurbita pepo (કોળું).
(3) પુન:સ્થાપિત (restitution) કોષકેન્દ્રનું નિર્માણ : આ બહુરંગસૂત્રીય કોષકેન્દ્રમાં ભાજનોત્તર અવસ્થાની શરૂઆત સુધી સમવિભાજન થાય છે અને રંગસૂત્ર સંકુલના બંને સેટની ફરતે સામાન્ય કોષકેન્દ્રીય પટલ રચાતાં પુન:સ્થાપિત કોષકેન્દ્ર બને છે.
આકૃતિ 6 : પુન:સ્થાપિત કોષકેન્દ્રના નિર્માણની વિવિધ અવસ્થાઓ : (અ) પૂર્વાવસ્થા; (આ) ભાજનાવસ્થા; (ઇ) ભાજનોત્તર અવસ્થા; (ઈ) રંગસૂત્રોના બંને સેટની ફરતે એક સામાન્ય કોષકેન્દ્રપટલ રચાતાં પુન:સ્થાપિત કોષકેન્દ્ર બને છે.
(4) બહુપટ્ટતા (polyteny) : રંગસૂત્રની રંગસૂત્રિકા-સંખ્યામાં વધારો થાય છે. આ પ્રકારના DNAના વધારાથી રંગસૂત્રોની સંખ્યા બદલાતી નથી, પરંતુ રંગસૂત્રો વધારે જાડાં બને છે.
આકૃતિ 7 : બહુપટ્ટતાની પરિઘટનાનો આલેખ : (અ) 6 રંગસૂત્રો ધરાવતો દ્વિગુણિત કોષ, પ્રત્યેક રંગસૂત્ર બે રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવે છે. (આ) ચતુ:ગુણિત કોષ. રંગસૂત્રોની સંખ્યા 6 જળવાઈ હોવા છતાં પ્રત્યેક રંગસૂત્ર ચાર રંગસૂત્રિકાઓ ધરાવે છે.
પોષકસ્તરનું કાર્ય : તે પરાગરજના વિકાસમાં મહત્ત્વનો ભાગ ભજવે છે. પૂર્વ અર્ધસૂત્રી ભાજન અને અર્ધસૂત્રી ભાજન-અવસ્થાએ પોષકસ્તરનું વિઘટન અથવા બિનજરૂરી સમયની કોષીય સ્થાયી સ્થિતિ પરાગરજના વંધ્યત્વમાં પરિણમે છે.
પોષકસ્તરનું પ્રદાન નીચે મુજબ છે :
(1) અર્ધસૂત્રી ભાજન દરમિયાન તે પોષક દ્રવ્યોનું પરાગધાનીમાં વહન કરવાનું કાર્ય કરે છે; કારણ કે માત્ર આ માર્ગ દ્વારા જ અર્ધસૂત્રી કોષોને દ્રવ્ય પહોંચી શકે. આ અવસ્થાએ પોષકસ્તરમાંથી પોષક દ્રવ્યો ઉત્પન્ન થતાં નથી.
(2) પોષકસ્તર કેલોસ ઉત્સેચકના સંશ્લેષકો સાથે સંકળાયેલું છે અને તેથી કેલોસ દીવાલ વિઘટિત થતાં પરાગચતુષ્કમાંથી પરાગરજ મુક્ત થાય છે.
(3) પરાગાશયના વિકાસનો બાહ્યાકારકીય અને કોષવિદ્યાકીય અભ્યાસ દર્શાવે છે કે નરફળદ્રૂપ વંશ (line) અને નરવંધ્ય વંશ પૈકી બિનકાર્યક્ષમ કે ખામીવાળા પોષકસ્તરના વિકાસને લીધે નરવંધ્ય વંશમાં અંકુરણક્ષમતારહિત પરાગરજનું નિર્માણ થાય છે.
(4) પશ્ચ અર્ધસૂત્રી ભાજન દરમિયાન પરાગરજની દીવાલના નિર્માણમાં પોષકસ્તર મહત્ત્વનો ફાળો આપે છે.
(5) પોષકસ્તરમાંથી પરાગરજ તરફ પોલનકીટ્ટ દ્રવ્ય અને ટ્રાયફીનનું વહન થાય છે. પોલનકીટ્ટ દ્રવ્ય જલાવિરાગી (hydrophobic) દ્રવ્ય અને કેરોટિનૉઇડ્ઝનું જટિલ મિશ્રણ છે; જ્યારે ટ્રાયફીન પ્રોટીન સાથેનું જલરાગી દ્રવ્યનું જટિલ મિશ્રણ છે. ડિકિન્સન (1973) જણાવે છે કે આ બંને પદાર્થો (દ્રવ્યો) પોષકસ્તરના કોષોમાં આવેલા રંજક દ્રવ્યકણોમાં નિર્માણ પામે છે.
(6) પરાગરજની દીવાલ પોષકસ્તર અને જન્યુજનકમાંથી પ્રાપ્ત થયેલ પ્રોટીન ધરાવે છે. પરાગરજના બાહ્ય પડનાં છિદ્રો અને અવકાશોમાં આવેલાં પ્રોટીન પોષકસ્તરમાંથી ઉદભવે છે. પરાગરજ ભેજવાળી બને ત્યારે આ પ્રોટીન ઝડપથી મુક્ત થાય છે, અને તે સામાન્ય પરાગરજ-જ્વર (hayfever) અને ઍલર્જી માટે જવાબદાર હોય છે. આ પ્રોટીન સંગત સ્ત્રીકેસરની પરખ માટે જરૂરી છે. જો પરાગરજ અસંગત પરાગાસન પર પડે તો આ પ્રોટીન પરાગાસનમાં કે પરાગવાહિનીમાં કેલોસ પ્લગના નિર્માણને ઉત્તેજે છે અને પરાગનલિકાની વૃદ્ધિ અટકાવે છે.
વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર