બેવડું ફલન

બેવડું ફલન : આવૃત બીજધારીમાં થતું વિશિષ્ટ પ્રકારનું ફલન. પરાગનયનની ક્રિયા દરમિયાન લઘુબીજાણુ (પરાગરજ) અત્યંત અલ્પવિકસિત, દ્વિ કે ત્રિકોષીય અંત:બીજાણુક (endosporic) નરજન્યુજનક ધરાવે છે. પવન, પાણી અને કીટક પરાગનયનના વાહક છે. પરાગનયન થયા પછી પરાગરજનું તરત કે થોડા સમય પછી અંકુરણ થાય છે. પરાગનલિકા પરાગાસનથી પરાગવાહિની તરફ વિકાસ સાધે છે. પરાગનયન અને ફલનની ક્રિયાનો સમય જુદી જુદી વનસ્પતિઓમાં જુદો જુદો હોય છે અને તે પરાગવાહિનીની લંબાઈ, તાપમાન અને ભેજ પર આધાર રાખે છે. બીટ જેવી વનસ્પતિમાં પરાગનલિકાની લંબાઈ થોડાક મિમી.; જ્યારે મકાઈમાં તેની લંબાઈ 450 મિમી. જેટલી હોય છે. પરાગનલિકાને ભ્રૂણપુટ સુધી પહોંચતાં ઓછામાં ઓછી 14થી 45 મિનિટનો સમય લાગે છે. પરાગનયન અને ફલન વચ્ચેનો સમયગાળો સામાન્યત: થોડાક કલાક કે કેટલીક વાર મહિનાઓ સુધીનો હોય છે. તેની વૃદ્ધિ પ્રથમ જલાનુવર્તી (hydrotropic), ત્યારબાદ ભૂઅનુવર્તી (geotropic) અને અંતે રસાયણાનુવર્તી (chemotropic) પ્રવણતાને અનુસરે છે.

મોટેભાગે એક પરાગરજ દ્વારા અંકુરણ દરમિયાન એક પરાગનલિકા વિકાસ પામે છે; પરંતુ કેટલીક વખત એક કરતાં વધારે પરાગનલિકાઓ પણ વિકાસ પામે છે. દા.ત., માલ્વેસી અને કુકરબીટેસી કુળની વનસ્પતિઓ. કેટલીક વખત શાખિત પરાગનલિકાઓ પણ વિકસે છે. Najas marinaમાં બે, Althea roseaમાં દસ અને Malva neglactaમાં ચૌદ પરાગનલિકાઓ નીકળે છે. આ લક્ષણ અનાવૃત બીજધારીનું ગણાય છે. પરંતુ આદ્ય આવૃત બીજધારીમાં પણ તે જોવા મળે છે; દા.ત., એમેન્ટીફેરી.

વિકાસ પામતી પરાગનલિકા સ્ત્રીકેસરના પરાગાસનમાંથી પસાર થઈને પરાગવાહિનીમાં દાખલ થાય છે અને ત્યાંથી આગળ વધી બીજાશયના પ્રદેશમાં દાખલ થાય છે. પરાગનલિકાના વિકાસ માટે પરાગાસન પરથી શર્કરાયુક્ત દ્રવ્યનો સ્રાવ થતો હોય છે, જે રસાયણાનુવર્તનનું ઉદાહરણ છે.

જો પરાગવાહિની પોલી હોય તો પરાગનલિકા તેની સપાટીને સમાંતરે પસાર થાય છે. જો તેની અંદર કોષીય અવકાશ હોય તો પરાગનલિકા તેમાંથી પસાર થાય છે; પરંતુ કોષોની અંદરથી કદી પણ પસાર થતી નથી. પરાગનલિકા પુંજન્યુના વાહક તરીકે વર્તે છે. કેટલીક વખત પરાગનલિકામાંથી કેટલાક ઉત્સેચકોનો સ્રાવ થાય છે, જે પરાગવાહિની તેમજ પ્રદેહના કોષોને ઓગાળી નાખે છે. આવા કોષોમાંથી પરાગનલિકા ખોરાકનું શોષણ કરે છે, તેથી આ પરિસ્થિતિમાં પરાગનલિકા ચૂષક તરીકે કાર્ય કરે છે.

ભ્રૂણપુટમાં પરાગનલિકાનો પ્રવેશ ત્રણ પદ્ધતિએ થાય છે : (1) અંડછિદ્રીય ફલન (porogamy) : બીજાશયમાં દાખલ થયેલી પરાગનલિકા પ્રથમ જરાયુના સંપર્કમાં આવે છે. ત્યારપછી તે અંડદંડમાંથી પસાર થઈ છેવટે અંડછિદ્રમાં પ્રવેશે છે અને અંડકોષના  સંપર્કમાં આવે  છે. પરાગનલિકા અંડછિદ્ર મારફતે અંડકોષના સંપર્કમાં આવે છે ત્યારે તેને અંડછિદ્રીય ફલન કહેવામાં આવે છે. આ પરિસ્થિતિ અધોમુખી અંડકના પ્રકારમાં જોવામાં આવે છે.

(2) અંડતલીય ફલન (chalazogamy) : સરુ (Casuarina equisetifolia) અને એમેન્ટીફેરીની કેટલીક પ્રજાતિઓ ઉપરાંત, Rhus, Ostrya carpinifolia અને Juglans regiaમાં પરાગનલિકા અંડતલીય છેડેથી ભ્રૂણપુટના અંડકોષ સાથે સંપર્કમાં આવે છે. આ પ્રકારને અંડતલીય ફલન કહેવામાં આવે છે. આવા કિસ્સાઓમાં પણ પરાગનલિકા ભ્રૂણપુટની સપાટી પર વૃદ્ધિ સાધે છે અને અંડસાધનની નજીક પહોંચી તેમાં પ્રવેશે છે.

પહેલાંના સમયમાં આ પ્રકારના ફલનને આદ્યલક્ષણ ગણવામાં આવતું હતું; પરંતુ હવે આ લક્ષણ દેહધાર્મિક અગત્ય ધરાવતું હોવાથી ઉત્ક્રાંતિની ર્દષ્ટિએ તેનું મહત્વ ઘણું છે.

(3) મધ્યફલન (mesogamy) : કોળું (Cucurbita) અને Alchemilla જેવી કેટલીક પ્રજાતિઓમાં પરાગનલિકા અંડનાલ કે અંડાવરણને ભેદીને ભ્રૂણપુટના સંપર્કમાં આવે છે. આ પ્રકારના ફલનને મધ્યફલન કહેવામાં આવે છે.

પરાગનલિકા ભ્રૂણપુટમાં દાખલ થઈ અંડકોષ સાથે જોડાય છે. પરાગનલિકાનું અંડકોષ સાથેનું જોડાણ ત્રણ રીતે શક્ય બને છે : (1) પરાગનલિકા અંડકોષ અને સહાયક કોષની વચ્ચેથી પસાર થાય છે; (2) પરાગનલિકા સહાયક કોષ અને ભ્રૂણપુટની દીવાલ વચ્ચેથી પસાર થાય છે અને (3) પરાગનલિકા સીધી જ સહાયક કોષમાં જાય છે.

પરાગનલિકા ભ્રૂણપુટમાં દાખલ થયા પછી તેના છેડેથી પ્રથમ ફૂલે છે અને ફાટી જાય છે અને બે પુંજન્યુઓ તથા નાલકોષકેન્દ્ર મુક્ત થાય છે. ટૂંકસમયમાં નાલકોષકેન્દ્ર નાશ પામે છે. એવું માનવામાં આવે છે કે સહાયક કોષમાંથી સેલ્યુલેઝ ઉત્સેચકનો સ્રાવ થાય છે. તે પરાગનલિકાની દીવાલ ઓગાળે છે; જેથી પુંજન્યુઓ મુક્ત થઈ શકે છે અને ફલન થાય છે; પરંતુ આધુનિક મત પ્રમાણે આ માટે સહાયક કોષની જરૂર નથી, કારણ કે એવું નોંધાયું છે કે કેટલીક વનસ્પતિમાં ફલન પહેલાં જ સહાયક કોષો નાશ પામે છે; જ્યારે કેટલીક વનસ્પતિમાં સહાયક કોષો હોતા જ નથી. ભ્રૂણપુટમાં આવેલ બે પુંજન્યુમાંથી એક પુંજન્યુ અંડકોષ સાથે જોડાય છે અને યુગ્મનજ (ફલિતાંડ) બનાવે છે. આ પ્રકારના ફલનને યુગ્મન (syngamy) કહે છે. બીજો પુંજન્યુ જે પ્રમાણમાં મોટો હોય છે તે દ્વિતીય કોષકેન્દ્ર સાથે જોડાય છે અને પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકોષકેન્દ્ર (primary endosperm nucleus) બનાવે છે. આ પ્રકારના સંલયનને ત્રિસંલયન (triple fusion) કહે છે. આમ વનસ્પતિઓમાં ફલનની ક્રિયા બે સ્થાને થાય છે તેથી તેને બેવડું ફલન (double fertilization) કહે છે. યુગ્મનજ વિભાજન પામી ભ્રૂણનું નિર્માણ કરે છે, જ્યારે પ્રાથમિક ભ્રૂણકોષકેન્દ્ર વિભાજન પામી ભ્રૂણપોષ તરીકે ઓળખાતી પોષકપેશી ઉત્પન્ન કરે છે. ભ્રૂણ અને ભ્રૂણપોષના કોષોમાં રંગસૂત્રોની સંખ્યા અનુક્રમે દ્વિગુણિત (2n) અને ત્રિગુણિત (3n) હોય છે. પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકોષકેન્દ્ર સામાન્ય રીતે ત્રિગુણિત હોય છે; પરંતુ કેટલીક વખત દ્વિગુણિત (2n) કે ચતુષ્ગુણિત (4n) કે બહુગુણિત પણ બને છે.

ગેરાસિમોવા–નેવાશિના(1960)ના મતાનુસાર પુંજન્યુ અને અંડકોષનાં કોષકેન્દ્રોના સંપર્કમાં આવે છે ત્યારે અંડકોષકેન્દ્ર ઊંડા સમસૂત્રી વિશ્રામ(deep mitotic rest)માં હોય છે; જ્યારે પુંજન્યુનું કોષકેન્દ્ર અંત્યાવસ્થામાં હોય છે. તેમણે યુગ્મનના ત્રણ પ્રકારો વર્ણવ્યા છે :

(1) પૂર્વસમસૂત્રી (premitotic) યુગ્મન : આ પ્રકારનું યુગ્મન પોએસી અને ઍસ્ટરેસી કુળની જાતિઓમાં જોવા મળે છે. પુંજન્યુનું કોષકેન્દ્ર અંડકોષકેન્દ્રના સંપર્કમાં આવતાં તરત જ તેમનો સંયોગ થાય છે અને ત્યારબાદ યુગ્મક-કોષકેન્દ્ર(zygote nucleus)નું વિભાજન શરૂ થાય છે.

(2) પશ્ચસમસૂત્રી (postmitotic) યુગ્મન : આ પ્રકારનું યુગ્મન લિલિયમ અને ફ્રિટિલારિયામાં જોવા મળે છે. પુંજન્યુનું કોષકેન્દ્ર અને અંડકોષકેન્દ્ર થોડાક સમય માટે સંપર્કમાં રહે છે અને બંને કોષકેન્દ્રો સમસૂત્રી ભાજનમાં પ્રવેશ્યા પછી જ તેમનું યુગ્મન થાય છે.

(3) મધ્યવર્તી (intermediate) યુગ્મન : તનમનિયાં(impatiens)માં યુગ્મનનો આ પ્રકાર જોવા મળે છે. પુંજન્યુનું કોષકેન્દ્ર તેનું સમસૂત્રી ભાજન શરૂ કરી દે છે અને ત્યારપછી અંડકોષકેન્દ્ર સાથે તેનું જોડાણ થાય છે. બંનેના કોષકેન્દ્રપટલો સંયોજાયા પછી પણ તેમનાં દ્રવ્યોનું અપૂર્ણપણે મિશ્રણ થાય છે. યુગ્મકીય સમસૂત્રી ભાજનની પૂર્વાવસ્થામાં ઘણી વાર રંગસૂત્રોના બંને સેટ જુદા જોઈ શકાય છે.

બેવડા ફલનની અગત્ય :  એસ. જી. નેવાસ્ચીને (1898) લિલિયમ અને ફ્રિટિલારિયામાં બેવડા ફલનની સૌપ્રથમ નોંધ કરી છે. આવૃત બીજધારીમાં બેવડું ફલન સાર્વત્રિક જોવા મળે છે. ભ્રૂણપોષી બીજમાં ભ્રૂણનો વિકાસ ઓછો હોય છે. કુક, સીવેલી અને ઍન્ડરસન (1922) નામના વૈજ્ઞાનિકોએ સૂચવ્યું છે કે ભ્રૂણપોષનું નિર્માણ યુગ્મન પહેલાં શરૂ થાય છે. ગ્લિસિક(1924)ના મત પ્રમાણે યુગ્મન તો નિયમિત રીતે થાય છે, પરંતુ ત્રિસંલયન ઘણી વખત થતું નથી. વિગરે (1935) ભ્રૂણપોષનિર્માણ યુગ્મનથી સ્વતંત્ર છે અને ભ્રૂણનિર્માણ માટે ત્રિસંલયન જરૂરી નથી તેમ જણાવ્યું છે. જોહાન્સેન(1931)ના એક અવલોકન મુજબ બહુકોષીય ભ્રૂણ અવિભાજિત પ્રાથમિક ભ્રૂણપોષકોષકેન્દ્ર સાથે સંકળાયેલો હોય છે. આવાં ભ્રૂણ પૂર્ણપણે વિકાસ પામતાં નથી અને અંકુરિત ન થઈ શકે તેવાં બીજ ઉત્પન્ન થાય છે. વળી યુગ્મન સિવાય પણ ત્રિસંલયન જોવા મળે છે; પણ અંડકોષ તુરત જ વિઘટન પામે છે. એકલા યુગ્મન કે એકલા ત્રિસંલયન દ્વારા અંકુરિત ન થઈ શકે તેવાં બીજ ઉદભવે છે. આમ આવૃત બીજધારીઓમાં યુગ્મન અને ત્રિસંલયન બંને અનિવાર્ય છે.

જનીનવિદ્યાકીય અને દેહધાર્મિક ર્દષ્ટિએ સૂચવવામાં આવ્યું છે કે ત્રિસંલયનની ક્રિયા દ્વારા ભ્રૂણપોષના વિકાસ માટે માતૃઉત્તેજના પ્રાપ્ત થાય છે. તેની અસર હેઠળ ત્રિગુણિત કોષકેન્દ્રનું મુક્તકોષકેન્દ્ર નિર્માણ થઈ શકે છે; જેથી સુવિકસિત ભ્રૂણપોષ પેશી બને છે. તેથી જો ત્રિસંલયન ન થાય તો દ્વિતીયક કોષકેન્દ્ર નિષ્ક્રિય રહે છે અને ભ્રૂણપોષ બની શકતો નથી.

બ્રિંક અને કૂપરે (1974) જણાવ્યું છે કે ભ્રૂણપોષના કોષકેન્દ્રમાં માતૃ અને પિતૃ રંગસૂત્રો ભેગાં થયેલાં હોવાથી સંકર ઓજ(hybrid vigour)ને કારણે દેહધાર્મિક આક્રમકતા (aggressiveness) દર્શાવે છે. અનાવૃત બીજધારીમાં ફલન પહેલાં ભ્રૂણપોષ બને છે, તેથી જો ફલનક્રિયા નિષ્ફળ જાય તો ભ્રૂણપોષ બનાવવા માટેની શક્તિનો વ્યય થાય છે, જ્યારે આવૃત બીજધારીમાં ફલન પછી જ ભ્રૂણપોષ બને છે, જેથી શક્તિનો વ્યય થતો અટકે છે.

વિનોદકુમાર ગણપતલાલ ભાવસાર

ભાનુકુમાર ખુ. જૈન